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RAPPORT SCIENTIFIQUE
SUR LES DONNÉES À PRENDRE EN COMPTE
POUR DÉFINIR LES MODALITÉS DE L’APPLICATION
DES DISPOSITIONS LÉGALES ET RÉGLEMENTAIRES 
DE CHASSE AUX OISEAUX D’EAU 
ET OISEAUX MIGRATEURS EN FRANCE

Septembre 1999
SOMMAIRE

Avant propos	p. 1
Remerciements	p. 2
Introduction		p. 3

Chapitre 1. Relations entre le cycle biologique et la physiologie énergétique des oiseaux migrateurs. Incidences sur la 
vulnérabilité liée au dérangement. 	 p. 7
	I - Le cycle biologique annuel 	 p. 7
A)	La dynamique des réserves énergétiques durant l’hivernage 	 p. 8
	B) Données concernant le seuil de déplétion des réserves énergétiques 	 p. 10
	II - Vulnérabilité des oiseaux migrateurs au dérangement 	 p. 10
	Références 	 p. 11

Chapitre 2. La migration prénuptiale 	 p. 15
	I - Définition de la migration 	 p. 15
	II -  Généralités sur la migration prénuptiale 	 p. 15
	III - La préparation à la migration 	 p. 17
	IV - Les stratégies migratoires 	 p. 18
	V - Appréhender la migration 	 p. 18
	VI - Liste des espèces d’oiseaux d’eau et d’oiseaux migrateurs chassables
	        en France 	 p. 22
	VII - Méthodologie 	 p. 23
	VII - Résultats 	 p. 23
	Références 	 p. 53
	Éléments relatifs à la migration de printemps des canards 	 p. 54

Chapitre 3. La reproduction des oiseaux migrateurs 	 p. 57
	I - Définition 	 p. 57
		A) La période de reproduction 	 p. 57
		B) Les données disponibles et les critères retenus 	 p. 60
	II - Chronologie de la reproduction des oiseaux d’eau 	 p. 62
		Matériel disponible 	 p. 62
		A) Présentation des résultats 	 p. 64
		B) Analyses spécifiques 	 p. 64
a)	Analyse spécifique des principales espèces classées gibier 	 p. 64
			b) Analyse spécifique de certaines espèces protégées 	 p. 97
		C) Conclusion
	III - Chronologie de la reproduction des migrateurs terrestres 	 p. 99
	IV - Synthèse des résultats 	 p. 102
	Références 	 p. 102

Chapitre 4. Dérangement : identification et conséquences 	 p. 107
	Sources de dérangement 	 p. 107
	Conséquences des dérangements 	 p. 108
	Saisonnalité des dérangements et calendrier 
	ornithologique 	 p. 108
	Reproduction 	 p. 108
	Hivernage 	 p. 108
		A) Unité fonctionnelle 	 p. 109
		B) Rythme d’activité 	 p. 109
	La chasse : facteur de dérangement 	 p. 110
	Références 	 p. 113
	L’effet réserve de chasse sur les oiseaux d’eau du lac du Bourget (Savoie) 	 p. 116

Chapitre 5. Les risques de confusion entre espèces d’oiseaux chassables 	 p. 123
	I - Difficultés d’identification des espèces présentant des ressemblances 	 p. 123
	II - Rappel des principaux modes de chasses appliqués
	      aux oiseaux d’eau et oiseaux migrateurs 	 p. 124
	III - Récapitulatif des dates de clôture de la chasse, des espèces
	       d’oiseaux d’eau et d’oiseaux migrateurs, en France,
	       dans le cadre de la loi de juillet 1998 	 p. 124
	IV - Liste des espèces dont les dates de fermeture de la chasse
	       sont différentes et risquant d’être incorrectement identifiées
	       au cours des actions de chasse (loi de juillet 1998) 	 p. 125
	V - Nature des risques de confusion entre différentes espèces
	      d’oiseaux d’eau et d’oiseaux migrateurs chassables 	 p. 127
	VI - Caractérisation de la problématique de confusion
	       entre espèces d’oiseaux chassables 	 p. 131
A)	Niveau du taux d’erreur d’identification des anatidés en France
	         par les chasseurs (1966-1992) 	 p. 131
			1) Introduction 	 p. 131
			2) Méthodologie 	 p. 131
			3) Résultats 	 p. 133
			4) Nature des confusions entre espèces 	 p. 133
		B) Autres exemples de caractérisation des erreurs de détermination
		     d’espèces chassées 	 p. 133

Chapitre 6. Concept d’unité fonctionnelle et éléments pour une gestion raisonnée des oiseaux d'eau 

Fonctionnement d'un quartier d'hiver de canards et de foulques.	p. 141
Exemple de la Camargue 	 p. 141
	I - Introduction et historique 	 p. 141
	II - Les quartiers d’hiver. Caractéristiques générales 	 p. 142
	III - L’exemple de la Camargue 	 p. 142
		A) Le peuplement 	 p. 142
		B) Distribution 	 p. 142
		C) Activités 	 p. 144
		D) Schéma d’occupation de l’espace et du temps 	 p. 144
		E) Vulnérabilité à la chasse 	 p. 147
		F) Stratégies d’hivernage 	 p. 147
		G) Capacité d’accueil et facteurs limitants 	 p. 150
	Références 	 p. 153
Le cas de la Dombes 	 p. 155
	I - Méthodes d’étude 	 p. 155
	II - Dynamique des populations 	 p. 155
		1) Évolution des effectifs nicheurs 	 p. 155
		2) Estimation des effectifs dombistes 	 p. 156
		3) Chronologie quantitative de la reproduction 	 p. 156
		4) Proportion de reproducteurs 	 p. 156
			Fauche et reproduction des canards de surface 	 p. 163
			Prédation 	 p. 163
			Conclusion sur la réussite de la reproduction 	 p. 165
		5) Résultats du baguage de jeunes canards en Dombes 	 p. 165
			Les survies 	 p. 165
			Phénologie des reprises 	 p. 165
			La fidélité à la région de naissance chez le Fuligule milouin 	 p. 168
	III - Origine et causalité du déséquilibre démographique 	 p. 168
	IV - Conclusions et propositions 	 p. 171
		1) Interventions sur les milieux 	 p. 171
		2) Interventions sur les populations 	 p. 172
	Références 	 p. 172

Chapitre 7. Statut de conservation des espèces d’oiseaux d’eau
                  et d’oiseaux migrateurs chassables en France 	 p. 175

Conclusion 				 p. 199

AVANT PROPOS

Ce rapport est le fruit d’un travail en commun effectué par un groupe de scientifiques choisis par le  professeur Lefeuvre (cf. lettre de mission), qui a donné lieu à une restitution orale le 9 juillet 1999.

Ont contribué à l’élaboration de chacune des parties :
• Pour l’écophysiologie : Yvon LE MAHO,
• Pour la migration prénuptiale : Guy JARRY avec la collaboration de Jean Marie BOUTIN,
  Jean Luc TESSON et Jean Dominique LEBRETON,
• Pour la reproduction : Hubert TOURNIER avec la collaboration de Guy JARRY,
  Jean-Marie  BOUTIN et Jean Luc TESSON,
• Pour le dérangement : Roger MAHÉO avec la collaboration de Hubert TOURNIER et
  Alain TAMISIER,
• Pour la confusion : Guy JARRY,
• Pour le statut de conservation : Guy JARRY avec la collaboration de Jean Marie  BOUTIN
  et Jean Luc TESSON.

REMERCIEMENTS

Nous tenons à exprimer nos remerciements les plus vifs à toux ceux qui ont apporté leur précieuse contribution scientifique ainsi que technique à la réalisation de ce rapport :

A. AUVÉ, J.N. AVRILLER,
F. BAROTEAUX, S. BLACHE, J. BROYER,
P. CAKUETTE,
G. DEBOUT, P. DELAPORTE, O. DEMORTER, J. DEPRIESTER, A. DUMAS, 
A. ERARD-CROISET, R. EYNARD-MACHET,
A. FLEURY, C. FOUQUE, J.Y. FOURNIER,
C. GUIBERT,
H. HAFNER, C. HUGUES,
G. LOÏS, C. LUCZAK,
E. MAITRE, L. MARION, M. METAIS, A. MIQUET,
G. OLIOSO,
N. PAOLI, G. PLUVIER,
H. REIGNIER, C.ROULIER,
J.C. TOMBAL.

INTRODUCTION

par J.C.LEFEUVRE

	Par lettre en date du 12 mars 1999, Madame la Ministre de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Dominique Voynet, sur recommandation du Premier Ministre, a décidé de me confier une mission sur " la chasse et les oiseaux migrateurs ". Cette mission résulte d'une réunion rassemblant, à l'hôtel Matignon, le cabinet du Premier Ministre et celui du Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, pour trouver une solution à l'application en France de la directive 79 409/CCE sur la conservation des oiseaux sauvages et plus particulièrement celle qui concerne la fixation des périodes de chasse des oiseaux migrateurs terrestres ou aquatiques. A cette réunion assistaient des personnalités du monde de la chasse, Monsieur Daillant (Président de l'Union nationale des fédérations départementales des chasseurs), Monsieur de Turckheim (Président de l'Office national de la chasse) et Monsieur Fuzies (Président de la Fédération départementale des chasseurs de Haute-Garonne) ainsi que des personnalités représentant les associations de protection de la nature, Monsieur Bougrain-Dubourg (Président de la Ligue pour la protection des oiseaux), Monsieur Brard (Président de France Nature Environnement) et Monsieur Deck (responsable du Réseau Faune de France Nature Environnement ). Il en est ressorti que toute solution durable pour sortir de la crise actuelle devait se fonder sur le texte de la directive européenne et qu'il était possible, pour certaines espèces en mauvais état de conservation, d'envisager une suspension de leur chasse (moratoire).

	Les divergences d'appréciation quant aux périodes de reproduction et de migration des espèces chassées, et quant à l'impact éventuel de la chasse sur d'autres espèces présentes dans l'habitat des premières, ont conduit Madame la Ministre à me préciser les objectifs de cette mission et les modalités de sa mise en œuvre. Elle a souhaité que je réunisse et préside un groupe de travail scientifique afin de fournir un bilan des connaissances sur quatre points :
	- les périodes de reproduction et de migration, ainsi que la biologie prémigratoire des espèces chassées en France,
	- le statut de conservation de ces espèces,
	- le dérangement éventuellement causé à d'autres espèces par la chasse des oiseaux migrateurs,
	- les possibilités de confusion entre espèces lors de certaines pratiques de chasse.

	Cet état de l'art ne pouvait être confié qu'à des spécialistes reconnus dont les recherches portaient, en tout ou partie, sur les oiseaux migrateurs mais qui devaient également posséder des compétences en matière de reproduction des espèces, de biologie des populations, et d’analyse des données. Le groupe de travail a été constitué de chercheurs appartenant au Centre national de la recherche scientifique (2 représentants), au Muséum national d'histoire naturelle (2 représentants), aux Universités (2 représentants)  et à l'Office national de la chasse (2 représentants). Chacun de ces spécialistes s’est chargé de développer tout ou partie de l’un des thèmes imposés par la lettre de mission et a travaillé en relation constante avec les autres membres du groupe :
Centre national de la recherche scientifique (CNRS)	
- Yvon LE MAHO, Directeur de Recherche au CNRS, membre de l'Académie des
Sciences, Responsable du Centre d'étude de Physiologie évolutive de Strasbourg,
spécialiste de l’écophysiologie des oiseaux et mammifères.
- Jean-Dominique LEBRETON, Directeur de recherche au CNRS, membre du Centre d'écologie fonctionnelle Emberger (CEFE) de Montpellier, modélisateur et spécialiste de la dynamique des populations.
Muséum national d’histoire naturelle (MNHN)
- Jean Claude LEFEUVRE, Professeur au MNHN, Directeur de l’Institut d’écologie et de gestion de la biodiversité (IEGB).
- Guy JARRY, Muséum national d'histoire naturelle, IEGB, CRBPO, gérant le centre de baguage français, expert auprès du représentant de la France au Comité Ornis et du groupe de travail scientifique de ce comité.
Universités 
- Roger MAHEO, Maître de conférence à l'Université de Rennes, Station marine Bailleron, Coordinateur des recensements sur les limicoles et les oies au niveau français, Délégué national pour Wetland International,
- Hubert TOURNIER, Maître de conférence à l'Université de Savoie, spécialiste de la reproduction des canards migrateurs des eaux continentales et de la Dombes,
Office national de la chasse (ONC)
- Jean Marie BOUTIN, ONC, CNERA (Centre national d’étude et recherche appliquée) "Avifaune migratrice", expert auprès du représentant de la France au Comité Ornis et membre du groupe de travail scientifique de ce comité.  
- Jean-Louis TESSON, ONC, Responsable du CNERA "Avifaune migratrice".

	Les synthèses effectuées par le groupe s'appuient sur des travaux scientifiques français et étrangers de plusieurs types : ouvrages publiés et reconnus par la communauté scientifique, revues dont les articles font l'objet d'une évaluation par un comité de lecture avant publication, thèses ou mémoires évalués par un jury universitaire. Les résultats intéressants, disponibles mais non publiés, ont donné lieu à des discussions sur leur acceptabilité et sur leur validation.
	Le groupe s'est réuni officiellement six fois pour faire le point sur les synthèses réalisées et pour valider des données. Il a jugé utile de consulter plusieurs autres spécialistes afin d’obtenir des données objectives supplémentaires. C'est ainsi qu'ont été entendus Messieurs Jean-Claude RICCI (Directeur de l'Institut méditerranéen du patrimoine cynégétique et faunistique), Joël BROYER (ONC, CNERA "Avifaune migratrice"), Jean-Pierre ARNAUDUC (Union Nationale des Fédérations départementales des Chasseurs), F. CHEVALIER (OMPO), Vincent SCHRICCKE (ONC, CNERA "Avifaune migratrice"), Alain TAMISIER (Directeur de recherche au CNRS, spécialiste des oiseaux d'eau et de la Camargue).
	Le groupe a également tenu à entendre les points de vue des représentants du monde de la chasse et de la protection de la nature, accompagnés de spécialistes de leur choix, pour fournir des données objectives destinées à compléter, si nécessaire, les informations scientifiques recueillies par le groupe. C'est ainsi que, pour la chasse, les présidents P. Daillant, G. de Turckheim et P. Fuzies ont participé à une réunion accompagnés de Messieurs J.P. Arnauduc (UNFDC) et J.P. Boidot (Club national des bécassiers, CNB). En ce qui concerne la protection de la nature, le Président Bougrain-Dubourg était accompagné de Monsieur M. Métais, Directeur de la LPO, et Messieurs C. Mailletas, G. Lesaffre et O. Dehorter représentaient France Nature Environnement. Dans le même ordre d'idée, le groupe a entendu Monsieur R. Pouget, représentant les chasseurs de gibier d'eau (ANCGE), accompagné de Monsieur G. DEPLANQUE.

	Dans tout les cas, nous avons tenu à rappeler que l'ensemble du groupe n'avait accepté cette mission que parce qu'elle était clairement définie en termes d’objectifs à atteindre : fournir un état des connaissances scientifiques concernant les oiseaux migrateurs, replacés dans le cadre général de leurs habitats,  afin d’aider les gestionnaires de la chasse à prendre leurs décisions sur la base de données objectives. Après diffusion des résultats de ces analyses scientifiques, il appartiendra à tous d’utiliser au mieux ces données pour négocier, en fonction de leur sensibilité propre, les mesures qu’ils jugent les plus appropriées quant à la période de chasse et à la conservation durable des oiseaux migrateurs. Si la diffusion des connaissances fait partie de la mission, il n'en est pas de même pour la phase de négociation, qui concerne en particulier les protagonistes de la réunion de Matignon.
	Il faut rappeler que cette démarche n'est pas nouvelle. Dès 1989, soucieux que les décisions administratives prises pour l'ouverture et la fermeture de la chasse aux gibiers migrateurs soient pleinement conformes aux exigences d'une bonne gestion de la faune et aux obligations fixées par les textes nationaux et communautaires, le Secrétaire d'état auprès du Premier Ministre, chargé de l'environnement, avait souhaité que les décisions soient fondées sur des données scientifiques et techniques fiables. Un excellent rapport, fruit d'une collaboration entre les spécialistes du Muséum national d'histoire naturelle et ceux de l'Office national de la chasse a été fourni. Beaucoup des conclusions qu'il contient sont encore d'actualité et nous renvoyons pour des informations complémentaires à ce remarquable ouvrage.
	Nous avons toutefois souhaité mettre à jour, en fonction de publications récentes, et notamment d’un nouveau rapport ONC-Muséum (1997), l'essentiel des données de ce rapport datant de dix ans. Les progrès récents effectués en dynamique des populations et dans les différents domaines de la migration, ainsi qu’en écophysiologie, ont été intégrés. Ces dernières recherches sont effet encore trop peu connues. Basées sur l'étude des besoins énergétiques des oiseaux migrateurs, soit en phase d'hivernage, soit en migration, soit en phase de reproduction, elles permettent d'envisager sous un angle nouveau les problèmes posés tant par la préparation à la migration prénuptiale et à la reproduction que par le dérangement. Elles donnent également un nouvel éclairage sur les modalités de conservation de ces espèces. Nous avons par ailleurs insisté sur certains points à l'origine de malentendus sur l'état de conservation, en discutant non plus au niveau d'une espèce mais des populations de cette espèce. Il est en effet maintenant bien connu que les populations d’une même espèce, soumises à des contraintes climatiques saisonnières différentes, peuvent présenter des comportements migratoires très différents selon leur répartition en latitude. C'est ainsi qu'une espèce comme le Pigeon peut présenter en France des populations sédentaires et des populations de longs-migrants qui traversent nos régions en provenance de la Scandinavie pour hiverner dans la péninsule ibérique. Les premières sont en extension, les secondes en régression constante depuis quelques années. Il en est de même du Vanneau huppé qui, à l'inverse, présente des populations reproductrices en France en régression très nette à cause de l’assèchement des prairies humides et de leur mise en culture alors que le tableau de chasse sur les migrants reste stable.

	Parler d'espèce en bon ou mauvais état de conservation implique donc de préciser de quelles populations il s'agit. Cet exemple montre que le groupe a tenté d’approfondir, lorsqu’il le pouvait, chacun des problèmes posés par la gestion des oiseaux dits migrateurs en tentant de lever toute ambiguïté dans les interprétations de certains qualificatifs décrivant trop globalement le statut de certaines espèces.

Il doit constater toutefois que, sur le plan scientifique, bien des questions restent posées. Certaines pourraient trouver une réponse grâce à des programmes de recherche internationaux. Il est urgent en effet d’étudier les oiseaux migrateurs sur l’ensemble de leur cycle : sur leur lieu de reproduction, pendant leur migration et dans leurs quartiers d’hiver, et non plus uniquement pendant la période transitoire passée en hivernage sur le territoire français. 

	Les excellents travaux de Guyomarc’h sur la Caille des blés montrent combien est rentable une telle approche. Cette analyse de l’ensemble des populations de cailles sur toute leur aire de répartition a montré une tendance évolutive nette : renforcement des populations sédentaires au détriment des migratrices. Il en est résulté de nouvelles modalités de gestion de cette espèce. Des travaux de ce type doivent toutefois être relayés par des recherches portant réellement sur la migration, utilisant les progrès considérables réalisés en télémétrie, notamment sur les émetteurs " portables ". 

	D’autres secteurs nécessitent le renforcement des organisations internationales et nationales permettant des suivis à long terme de toutes les populations d’espèces migratrices soumises à la chasse. L’échelle spatiale pertinente est immense, puisqu’il s’agit du paléarctique dans son ensemble, ce qui entraîne des contraintes fortes : organiser, structurer et coordonner un réseau de compétences pouvant analyser en temps réel les conséquences sur les populations d’oiseaux migrateurs aussi bien d’une mauvaise reproduction que d’une vague de froid sur le nord de l’Europe ou d’une sécheresse au Sénégal.

	Il faut également être conscient que le potentiel de chercheurs s’intéressant à la faune sauvage étant plus que limité par rapport à celui d’autres branches de la biologie, la réponse à certaines questions peut ne
pas apparaître immédiatement ou sembler partielle. On sait par exemple que le problème du dérangement à certaines phases clés du cycle des espèces migratrices peut avoir d’importantes conséquences à court et moyen terme sur le niveau des populations d’oiseaux. Evaluer scientifiquement l’ensemble des perturbations qui affectent les individus à ces phases-clés serait sûrement intéressant, mais force est de constater que les recherches sont peu développées dans ce secteur et que les plus recevables sur le plan scientifique ont été conduites plutôt sur les perturbations liées à la chasse que sur les autres formes de dérangement.

	On pourrait épiloguer longtemps sur certains manques évidents de connaissance liés à la pauvreté de la recherche scientifique dans le domaine général de la gestion de la faune sauvage. Constatons simplement l’ampleur des problèmes que pose cette gestion et son incidence sociale. Si nous souhaitons régler dans la durée les problèmes de la chasse, comme ceux plus généraux de la conservation de la biodiversité, il faudra bien se doter de structures de recherche opérationnelles dans le domaine de l’écologie appliquée, trop longtemps négligée dans notre pays. 

	Ce souci de fournir le maximum de précision sur les populations d'oiseaux migrateurs a été étendu à l'ensemble des éléments du cycle biologique. La biologie moderne montre en effet qu'une population est par définition caractérisée par l'étendue de son polymorphisme et par l’hétérogénéité de ses réponses physiologiques ou comportementales à un environnement changeant. L'intitulé d'une exposition du Muséum national d’histoire naturelle "Tous parents, tous différents" souligne bien le point de vue qui s'exprime maintenant chez les biologistes et les évolutionnistes. Cela revient à dire que la distribution gaussienne d'un trait biologique ou morphologique ne permet plus de considérer uniquement la moyenne comme la caractéristique d'une population. Un évolutionniste peut encore moins, par le biais de la moyenne interquartile - qui écarte 25% des individus de part et d'autre de la courbe de distribution -, éliminer la frange de la population qui était considérée comme une exception. Ces fragments de populations formés parfois d'un faible pourcentage d'individus sont considérés en termes d'évolution comme le moyen pour une espèce de répondre à des changements environnementaux ou de s'adapter à un environnement hétérogène. La gestion à long terme des populations d'oiseaux migrateurs doit tenir compte de cette réalité qui se révèle d'autant plus importante que l'on doive envisager les changements climatiques annoncés pour le prochain siècle.

	L'ambition de ce rapport d'établir un état des connaissances sur différents traits de la biologie des oiseaux migrateurs qui permette aux gestionnaires de la faune sauvage de prendre les mesures adéquates pour préserver les espèces et, dans le cas de la chasse, maintenir les ressources gibier, doit être tempéré par le fait que la recherche en biologie appliquée n'a jamais bénéficié du soutien qu'elle aurait dû attendre des gouvernements successifs, eu égard à la complexité des problèmes à résoudre. Cela signifie qu'il peut ne pas exister de réponse scientifique adéquate aux questions posées. Dans ce cas, nous le signalerons, tout en rappelant que lorsque les connaissances font défaut, un gestionnaire responsable a toujours la ressource de faire jouer le principe de précaution.

CHAPITRE 1

RELATIONS ENTRE LE CYCLE BIOLOGIQUE
ET LA PHYSIOLOGIE ENERGÉTIQUE
DES OISEAUX MIGRATEURS

Incidences sur la vulnérabilité liée au dérangement

I-LE CYCLE BIOLOGIQUE ANNUEL

Le cycle biologique annuel des oiseaux comprend deux périodes principales : 
• La période de reproduction, définie comme la succession de plusieurs processus : le cantonnement, la ponte, l'incubation et l'élevage des jeunes.
• La période d'hivernage, qui correspond à l'intervalle de temps compris entre la migration d'automne et la migration de printemps.

A l'intérieur de ces deux périodes, d'autres processus interviennent :
•La mise en couple, qui survient en novembre-décembre pour des nicheurs précoces tels que le Canard colvert (Anas platyrhynchos) et le Canard pilet (Anas acuta) (Miller 1986, Owen et Black 1990) et en janvier-février pour les canards plongeurs tel que le Fuligule morillon et le Fuligule milouin (Tamisier et Dehorter 1999).
• La mue des rémiges (plumes des ailes), qui survient généralement en juillet-août et peut s'achever aussitôt après la migration d'automne sur les lieux d'hivernage (Heitmeyer 1988,Young et Boag 1992). En Camargue, les femelles de colverts peuvent muer les plumes de leurs ailes après la mi-septembre (Tamisier et Dehorter op. cit.). Chez certaines espèces, comme le Colvert et le Pilet, les femelles effectuent une mue prénuptiale (prebasic molt) entre janvier et mars (Heitmeyer op. cit.).

	Au cycle biologique annuel se superpose un cycle énergétique annuel (Owen et Black op. cit.). Le principe de base est la balance entre les entrées (c’est-à-dire l’alimentation) et les sorties, qui correspondent à la dépense énergétique quelle que soit sa forme (lutte contre le froid, déplacement...). Si la balance énergétique est positive, c’est-à-dire si les entrées sont supérieures aux sorties, la masse corporelle de l’oiseau augmente. Dans le cas contraire (apports alimentaires insuffisants par rapport à la dépense), sa masse corporelle diminue. Au-delà de ces évidences, nos connaissances ont cependant beaucoup progressé au cours des dernières décennies pour comprendre quels facteurs déterminent la condition corporelle des oiseaux. Un apport majeur est notamment la notion que la dynamique de la masse corporelle de nombreux animaux, le plus souvent caractérisée par la succession de périodes d'augmentation et de diminution saisonnières, correspond à un phénomène spontané et programmé (Mrosovsky et Sherry 1980). En d'autres termes, une diminution de la masse corporelle d'un oiseau au cours d'une période déterminée, n'est pas nécessairement la conséquence d'un événement particulier (lié aux conditions climatiques ou aux activités humaines), elle peut en effet résulter d'une diminution spontanée de la prise alimentaire de l'animal alors même que les ressources alimentaires sont abondantes. De même, comme les oiseaux des hautes latitudes stockent généralement d'importantes réserves corporelles au cours des périodes où les vagues de froid sont prévisibles, une période de mauvais temps n'aura d'effet significatif sur leur survie que si elle se prolonge de manière inhabituelle.
	L'interaction entre les dépense énergétiques et la prise alimentaire amène des observations à priori paradoxales. Ainsi, chez le Lagopède du Spitzberg, la masse corporelle augmente considérablement à l’automne, alors que pourtant la prise alimentaire diminue. Cette évolution a priori paradoxale résulte en fait d’une réduction très importante de la dépense énergétique de l'oiseau du fait que ses déplacements deviennent très limités. De même, c’est en entrant en torpeur la nuit qu’un oiseau migrateur de très petite taille peut accélérer l’engraissement nécessaire à la migration. La situation la plus défavorable pour la balance énergétique d’un oiseau est bien sûr celle où une réduction de l’apport alimentaire se superpose à une dépense énergétique accrue. C’est le cas lors d’une vague de froid. 
	Lorsque la balance énergétique est positive, l’augmentation de la masse corporelle de l’oiseau n’est pas seulement liée à l’accumulation de tissu adipeux. Comme l’avaient suggéré les travaux d’Odum et collaborateurs, on a longtemps cru que les oiseaux migrateurs étaient capables, contrairement aux mammifères, de stocker ou d’utiliser les lipides sans variation des autres constituants de l’organisme. Il a au contraire été montré ces dernières années que l’accumulation prémigratoire de lipides est accompagnée d’une augmentation de la masse musculaire. Cette augmentation de la masse musculaire est cohérente avec le maintien des capacités de locomotion de l’oiseau utilisant le vol battu, lorsque la charge alaire liée à l’accumulation des lipides augmente (Witter et al. 1993). Elle est également cohérente avec le fait qu’au cours du vol migratoire, les lipides ne constituent pas le seul carburant énergétique : les protéines fournissent une part faible mais indispensable de l’énergie, notamment comme source de glucose pour le tissu nerveux. Par ailleurs, pour les oiseaux dont la mue est totale en un court laps de temps et est incompatible avec une alimentation normale, l’accumulation d’importantes réserves protéiques musculaires assure la source d’acides aminés nécessaires à l’élaboration du nouveau plumage. 
	Comme la migration et la mue, la reproduction est coûteuse en éléments nutritifs et peut nécessiter non seulement la mobilisation des réserves lipidiques, mais aussi des protéines tissulaires stockées. Chez les anatidés qui nichent tôt, la taille et la date de la ponte dépendent des réserves accumulées avant l'arrivée sur les sites de nidifications (Ankney et MacInnes 1978, Krapu 1981, Drobney 1982, Pattenden et Boag 1989, Owen et Black op. cit.). Chez les femelles de Colvert par exemple, une part des réserves adipeuses est utilisée pour la formation du jaune d'œuf et une autre pour la recherche de proies riches en protéines (invertébrés) qui ont une valeur calorique plus faible que les graines. Le problème lié aux protéines tissulaires (qui se trouvent pour une grande part dans les muscles squelettiques) est que par rapport au tissu adipeux, ils constituent un mode de stockage énergétique très peu avantageux en termes de charge pondérale. En effet, non seulement un gramme de protéines fournit deux fois moins d’énergie qu’un gramme de lipides, mais il faut deux à trois grammes d’eau pour stocker un gramme de protéines, alors que les lipides (particulièrement chez les petits oiseaux migrateurs) peuvent s’accumuler pratiquement sans eau. Ainsi, parallèlement à la surcharge adipeuse, le stockage de protéines entraîne une importante augmentation de la masse corporelle de l’oiseau. Si ses capacités de vol sont maintenues en termes d’aptitude au déplacement, sa mobilité n’en est pas moins réduite et donc ses capacités d’échapper à un prédateur d’autant diminuées.

	A) La dynamique des réserves énergétiques durant l'hivernage

	Dès leur arrivée sur les sites d'hivernage, les oiseaux s'alimentent intensément pour reconstituer leurs réserves énergétiques endogènes mobilisées pendant la migration et/ou pour terminer leur mue (Heitmeyer op. cit., Owen et Black op. cit.). Cette restauration des réserves intervient à une période où les ressources alimentaires sont encore relativement importantes (végétaux et animaux aquatiques, graines des champs moissonnées) et où les risques de vague de froid (température maximale < 0°C pendant 10 jours) sont nuls (Boos et al. in prep.).
	La dynamique des réserves corporelles des anatidés et des limicoles dépend des sites, des espèces et des populations. Elle peut cependant être caractérisée par trois phases au cours du cycle hivernal, chacune durant 2 à 3 mois. D’une manière générale, leurs réserves corporelles sont en effet maximales d’octobre à décembre, minimales en janvier-février et réaugmentent à la fin de l’hiver. 
	Au début de l’hiver, les réserves énergétiques sont donc maximales (Owen et Cook 1977, Davidson 1981, Reinecke et al. 1982, Miller 1986, Whyte et al. 1986, Baldassarre et al. 1986, Perry et al. 1988, Smith et Sheeley 1993, Zorn et al. 1995, Boos et al. in prep.). Ceci permet de prévenir les risques croissants de vagues de froid, de restrictions alimentaires, ainsi que les besoins énergétiques liés à certaines activités (comme les parades). Pour le Canard colvert (Pattenden et Boag 1989), le Siffleur américain (Wishart, 1983) et le Canard noir (Brodsky et Weatherhead, 1985) l'état des réserves à cette période conditionne la mise en couples. En effet, une restriction alimentaire de 30-40% entre fin novembre et mi-mars entraîne un retard significatif dans l'initiation des parades, perturbe la stabilité des couples qui ont pu se former et retarde d'une douzaine de jours la date de la ponte. Deux explications sont avancées : des réserves énergétiques faibles inciteraient les mâles à s'alimenter plus longtemps et à moins s'occuper de leur partenaire ; par ailleurs, il semblerait que l'activité hormonale des femelles soit modifiée.
	De janvier à début février les réserves énergétiques sont minimales [Owen et Cook 1977, Raveling 1978, Dugan et al. 1981 (limicoles), Davidson 1981 (limicoles), Reinecke et al. 1982, Miller op. cit., Whyte et al. 1986, Baldassarre et al. 1986, Owen et Black op. cit., Smith et Sheeley 1993]. De nombreux auteurs soutiennent l'hypothèse que la baisse des réserves (lipidiques principalement) qui se traduit par conséquent par une réduction de la masse corporelle serait, jusqu'à un certain niveau, contrôlée par un mécanisme endogène. Celui-ci procurerait un avantage adaptatif en termes de diminution du coût énergétique de maintenance et d'une augmentation des performances de vol [favorable pour éviter les prédateurs naturels (Dugan et al. 1981, Witter et Cuthill 1993)]. Cependant, outre l’investissement dans des activités coûteuses en énergie, comme la mise en couple et son maintien, il semble que des facteurs proximaux soient également responsables de cette diminution de la condition corporelle, à savoir : des températures basses (inférieures à la limite inférieure de neutralité thermique), la diminution de la quantité et de la qualité alimentaire liée au stade de développement des végétaux et invertébrés aquatiques (Whyte et Bolen 1984, Miller 1986, Fredrickson et Heitmeyer 1988, Pattenden et Boag op. cit., McKnight et Hepp 1998). 
	En février, les risques de vagues de froid ne sont pas nuls, et les oiseaux qui ont des réserves énergétiques faibles prennent un risque d’autant plus élevé qu’ils cessent de migrer vers le Sud pour trouver des conditions plus clémentes (cf. la vague de froid de février 1986, Sutter et Van Eerden 1992). Fin février, les oiseaux reconstituent partiellement des réserves énergétiques qui serviront pour la migration de retour et surtout pour la nidification chez les nicheurs précoces. Il faut préciser que la mue prénuptiale chez les femelles de Colvert présente une contrainte énergétique importante (allocation d'énergie pour rechercher une nourriture riche en protéines) en fin d'hivernage. Cette contrainte peut être accentuée lorsque les femelles qui ne peuvent débuter leur mue assez tôt en raison d'une alimentation restreinte, retardent et intensifient la formation des plumes. Les besoins énergétiques associés à ce processus s'ajoutent alors à ceux de la migration de printemps et à la préparation de la nidification (Richardson et Kaminsky 1992, Pawlina et al. 1993). 
	En résumé, le début et la fin de la période d'hivernage constituent deux périodes défavorables d'un point de vue énergétique pour les oiseaux migrateurs. Sachant que les conditions trophiques et climatiques sont meilleures en début qu’en fin de saison, la situation est particulièrement critique pour les canards en fin d’hiver. L'accessibilité à des ressources trophiques variées tout au long de l'hiver et la possibilité pour les oiseaux de limiter au maximum leur dépense énergétique conditionnent la gestion de leur réserves énergétiques et par conséquent leur potentiel de survie et de reproduction (Tamisier et Dehorter op. cit.).

	B) Données concernant le seuil de déplétion des réserves 	énergétiques

	Les lipides constituent la forme de stockage d'énergie la plus avantageuse, leur densité calorique étant deux fois plus élevée que celle du glycogène et des protéines et leur stockage est avantageux du point de vue de la surcharge pondérale. Lors d'une restriction alimentaire, le glycogène est très rapidement utilisé dans les premières heures. Les réserves lipidiques constituent alors la principale source d'énergie et peuvent être utilisées à plus de 95%. Les protéines, dont la fonction première n'est pas celle de réserves énergétiques peuvent être utilisées à environ 50% qui correspond à un seuil létal  (Robin et al. 1988, Cherel et al. 1994). Chez des canards et des limicoles trouvés mort de faim l'adiposité (masse totale de lipides/ masse corporelle) est inférieure à 2% alors qu'il reste encore des réserves protéiques significatives (Wishart 1979, Marcström et Masher 1979, Davidson et Evans 1982, Jenni-Eiermann et Schifferli 1989). Ceci est en accord avec l'idée que la mortalité est induite par l'épuisement des lipides (Cherel et al. 1994). 
	Chez le Colvert en situation de jeûne prolongé, le catabolisme protéique s'accentue lorsque 80% des réserves lipidiques ont été utilisées. A cette phase de fort catabolisme protéique, qui assure encore au moins 3-4 jours de jeûne, est également associé un signal de recherche alimentaire (Robin 1988, Robin et al. 1991). Globalement, l'autonomie à un jeûne prolongé diminue avec la taille des espèces (Kengeigh 1945, Le Maho et al. 1981).

II - Vulnérabilité des oiseaux migrateurs AU DÉRANGEMENT

	Les oiseaux d'eau sont vulnérables lorsque leur condition corporelle (masse de lipides et de protéines) est au plus bas (Hepp et al. 1986, Dufour et al. 1993, Bergan et Smith 1993, Dugger et al. 1994). En effet, les zones chassées qui offrent des ressources trophiques importantes attirent tous les oiseaux mais plus particulièrement ceux qui sont en mauvaise condition et qui ont une activité de recherche alimentaire intense. Par ailleurs, cette vulnérabilité est accrue par les appelants qui tendent à attirer plus facilement les congénères ayant peu de réserves (Dufour et al. 1993, Tamisier et Dehorter op. cit.). Outre l'action bénéfique des chasseurs au travers de l'aménagement des zones humides qui augmente la capacité d'accueil des oiseaux d'eau, la chasse proprement dite constitue une source de dérangement qui tend à augmenter la dépense énergétique et à empêcher les oiseaux de constituer des réserves énergétiques. Pour un oiseau tué, il faut compter en moyenne 3 coups de fusils. Ainsi, en Camargue le nombre de coups de fusils pendant la période de chasse a été estimé à 600 000, soit 20 000 par semaine. Le dérangement par la chasse agit entre autres sur le comportement de vigilance, en doublant la distance de fuite [150-220 à 367-500m pour les oies (Tamisier et Dehorter 1999)]. Chez les Oies des neiges (Anser caerulescens atlanticus) la chasse entraîne une perte de temps d'alimentation qu'elles sont incapables de compenser (Bélanger et Bédard 1990, in Tamisier et Dehorter op. cit.). Par ailleurs, des oiseaux qui volent plus souvent et plus longtemps doivent investir une quantité d'énergie non négligeable. Sur la base d'un coût énergétique du vol équivalant à 13-15 fois le métabolisme de base, on peut estimer qu'une heure de vol induite par le dérangement nécessite 230-260 kJ pour un oiseau de 1000g soit un surplus de 25% de sa dépense énergétique journalière hivernale (Prince 1979, Walsberg 1983). Si ce dérangement survient à une période où les réserves corporelles sont réduites (adiposité inférieure à 8%), ce surplus énergétique équivaut à l'utilisation de 6-7g (7-8%) de réserves lipidiques endogènes (Blem 1990). Ces estimations sont en accord avec d'autres études menées sur des Bernaches et des Oies, pour lesquelles le coût du dérangement lié à la chasse augmente de 30% la dépense énergétique quotidienne (revue dans Tamisier et Dehorter op. cit.). L’effet du dérangement peut enfin être une réduction de la durée totale d’alimentation quotidienne. Ne pouvant accéder à leurs lieux de nourriture, les oiseaux sont alors susceptibles d’utiliser des espaces moins riches sur lesquels ils ne peuvent pas s’alimenter. Cette réduction de durée peut porter sur un pourcentage important de la durée quotidienne d’alimentation (facilement 10 à 20% en cas de chasse de nuit), et elle induit un manque énergétique de même importance. 
	L'effet du dérangement sur la taille des populations d'oiseaux semble difficile à évaluer. Cependant, pendant les périodes où les réserves énergétiques sont réduites (mi janvier-fin février) et/ou durant lesquelles les oiseaux doivent les reconstituer, le dérangement peut avoir un impact sur les capacités de survie en conditions adverses et sur le succès reproducteur. Ainsi, dans une zone de qualité homogène, des Oies à bec court (Anser brachyrhynchus) ayant subi un dérangement ont un index adipeux, et par la suite un succès reproducteur, significativement (p<0.05) inférieurs à ceux d'individus non dérangés (Madsen 1994).
	L'impact du dérangement en France est d'autant plus important qu'à partir de janvier de nombreux habitats constituent des zones de halte migratoire pour des oiseaux en provenance d'Afrique qui ont besoin de s'alimenter intensément. 
	En conclusion, la vulnérabilité des oiseaux au dérangement augmente avec leur besoins énergétiques et nutritifs et l'intensité de leur activité alimentaire (Madsen 1994, Tamisier et Dehorter op. cit.). 
	L'arrêt du dérangement pendant certaines périodes clés peut permettre aux oiseaux d'eau de reconstituer des réserves corporelles. Ainsi, pour le Canard chipeau (Anas strepera) hivernant en Louisiane, sur quatre années consécutives de suivi, les masses de lipides restent stables pendant la période de chasse (6/11 au 4/12 et du 30/12 au 11/01), alors qu'elles augmentent significativement pendant la période intermédiaire sans chasse (Gaston 1991).

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CHAPITRE 2

LA MIGRATION PRENUPTIALE

I- Définition de la migration

	Selon Littré (1883), la migration est l’action de passer d’un pays dans un autre, en parlant d’un peuple, d’une grande foule. Ce sont aussi les voyages périodiques ou irréguliers que font certaines espèces d’animaux.

	Selon Baker (1978 et 1982), les migrations sont des déplacements d’une unité spatiale à une autre.
	L’unité spatiale peut être variable suivant les classes animales. Etymologiquement, le terme migration est issu du mot latin “ migrare ” qui signifie passer d’un lieu à un autre.
	Concernant plus particulièrement les oiseaux, Dorst (1956) donne de la migration la définition suivante: “ ensemble de déplacements périodiques intervenant au cours du cycle d’un animal, entre une aire de reproduction - qualifiée de patrie - et une aire où l’animal séjourne un temps plus ou moins long en dehors de la période de reproduction et qu’il quitte ensuite pour retourner se reproduire dans la première ”.

	La durée du cycle est, d’une manière générale annuelle. On notera cependant que pour les espèces qui n’atteignent pas leur maturité sexuelle au cours de leur première année d’existence (Manchots, Procellariens, Hérons, Fous, Laridés, certains Limicoles par exemple), les individus en état d’immaturité peuvent ne pas revenir sur leur aire de reproduction avant deux années ou davantage. Ils peuvent demeurer dans leur zone d’hivernage, séjourner dans des secteurs utilisés comme escale migratoire par l’espèce, ou encore avoir un comportement erratique comme cela est fréquemment le cas pour les oiseaux pélagiques.

	Pour quelques espèces, même lorsque la maturité sexuelle est acquise, le retour annuel sur la zone de reproduction ne relève pas nécessairement de la règle absolue. En effet, chez les Procellariens, il est observé que les adultes s’accordent de façon non systématique des années sabbatiques au cours desquelles ils s’abstiennent de se reproduire.
On retiendra cependant qu’en règle générale, la notion de migration revêt à l’échelle annuelle, cyclicité des déplacements et alternance de reproduction et de non reproduction.

II- GENERALITES SUR LA MIGRATION PRENUPTIALE

	Encore appelée “ migration ou passage de retour ”, “ migration ou passage de printemps ” ou “ remontée ”, la migration prénuptiale est le déplacement géographique qu’effectuent les oiseaux pour se rendre de leur zone d’hivernage à celle de leur reproduction (Burton,1992).

	Dans la Directive 79/409/CEE relative à la conservation des espèces d’oiseaux sauvages, l’article 7.4 exprime la notion de migration prénuptiale par la formulation “ trajet de retour vers leur lieu de nidification”.

	Au cours de ces déplacements, les oiseaux peuvent adopter différentes stratégies. Ils peuvent se déplacer le jour uniquement et pendant un laps de temps limité (cas du Pigeon ramier, du Pigeon colombin, de la Tourterelle turque et du Corbeau freux.) et, dans ce cas ne parcourir au mieux que quelques petites centaines de kilomètres par jour. D’autres, spécialistes de la migration nocturne, peuvent couvrir jusqu'à 1 000 km en une seule nuit ( Alerstam, 1982, Burton, op.cit., Dorst, op.cit., Levesque, 1994) . 

	Dans la liste des oiseaux qui se trouvent pris en compte dans ce rapport, la majorité d'entre-eux est concernée par ce phénomène. Les Anatidés, les Rallidés, les Limicoles, la Caille des blés, la Tourterelle des bois, l'Alouette des champs, les Turdidés et l'Etourneau sansonnet sont des oiseaux qui possèdent cette capacité à avoir une migration nocturne (Alerstam, op.cit., Berthold, 1990, Bruderer et Jenni, 1988). 

	En ce qui concerne les espèces ayant la capacité de migrer la nuit, précisons qu'elles peuvent aussi migrer de jour.

	Les conditions dans lesquelles les oiseaux migrent la nuit sont bien connues. Une atmosphère calme ou la présence de vents légers à très modérés et bien orientés, un ciel dégagé rendant les étoiles visibles pour que les oiseaux puissent s'orienter sont les conditions idéales requises. L'intensité de la migration nocturne sera donc d'autant plus forte que ces circonstances idéales seront réunies aux bonnes périodes (Elkins,1996).

	Ainsi, le degré d'encombrement du ciel par les nuages, la puissance et l'orientation du vent sont les facteurs qui pèseront fortement sur le degré d'engagement des oiseaux dans l'aventure de la migration nocturne. Que le ciel soit dégagé mais que le vent soit fort et qu'il contrarie le déplacement des migrateurs, la migration sera alors très faible ou suspendue. 

	On perçoit aisément que ce sera sous l'emprise d'un régime anti cyclonique que la migration nocturne se produira. Les oiseaux qui migrent la nuit sont généralement appelés à le faire tant qu'ils rencontrent des conditions atmosphériques favorables. Dans des conditions idéales, ils peuvent de cette façon parcourir de très longues distances durant les 13 ou 14 heures de vol qu'ils accomplissent. Des distances de l'ordre de 800 kilomètres à plus de 1000 kilomètres peuvent être franchies au cours d'une seule nuit, y compris pour l'Alouette des champs et les grands Turdidés (fichier des reprises d’oiseaux bagués du CRBPO, Spaepen, 1995).

	Durant ces périodes d'intense agitation migratoire et pour peu que les conditions atmosphériques soient très favorables, les oiseaux marquent une nette tendance à migrer aussi bien de nuit que de jour et sont alors susceptibles de parcourir de très longs trajets sans escales pouvant atteindre plusieurs milliers de kilomètres. Ce type de stratégie de déplacement a été notamment montré pour la Sarcelle d'été et le Combattant varié entre leurs quartiers d'hiver tropicaux africains et le Paléarctique occidental (Erard, 1970).

	Sous nos latitudes, le temps fréquemment perturbé à la fin de l'hiver ne permet pas si souvent aux oiseaux de bénéficier des conditions optimales leur permettant de s'engager dans une migration nocturne. Plus généralement et à défaut de conditions atmosphériques idéales, ces oiseaux se déplacent pendant le jour et, dans ce cas, sur des distances souvent moindres  qu'en cas de trajets nocturnes.

	Il a été souvent dit ou écrit que la migration n’est véritablement intense que par vent contraire, les oiseaux préférant voyager lorsque les conditions aérologiques sont adverses. La réalité est toute autre. S’il est exact que par vent de face faible ou modéré, les oiseaux s’efforcent de poursuivre leur migration et, en conséquence, se placent là où le vent leur impose le moins de contraintes, c’est-à-dire, le plus près du sol où ils deviennent particulièrement visibles, il ne faut cependant pas perdre de vue que la migration est la plus intense lorsque le vent se montre favorable, modéré et orienté dans le sens de la migration à effectuer. Les oiseaux se déplacent alors à des altitudes moyennes ou élevées allant de quelques centaines à plusieurs milliers de mètres d’altitude, échappant ainsi à l’observation directe depuis le sol mais dont la présence dans le ciel peut être révélée par les radars (Elkins, op. cit.)

	La migration peut être totalement stoppée en cas de grave détérioration des conditions
atmosphériques (tempête, vague de froid). Il arrive même que l'irruption tardive et prolongée de la neige à la fin de février ou en mars provoque un phénomène de rétro-migration affectant en particulier le Vanneau huppé, le Pluvier doré et l'Alouette des champs.

	Les vagues prolongées de froid intense, quant à elles, provoquent de vastes décantonnements des migrateurs à l'échelle du continent : fuite vers le sud de Canards, Vanneaux, Alouettes et Grives, déferlement d'Oies et d'autres anatidés nordiques. Le mois de février peut être affecté par ce type de temps. Bien évidemment, dans de telles circonstances, le processus habituel de la migration que l'on observe en février est suspendu ou très fortement désorganisé (Burton, op.cit. ; Elkins, op. cit.).

	La variabilité des stratégies de migration a une incidence sur la chronologie du déroulement de ce phénomène. Les oiseaux, par leurs remarquables capacités à s'adapter aux contraintes atmosphériques, migrent à des dates variables selon les années durant la période de migration que nous leur connaissons. Cette variabilité du phénomène peut atteindre 20 jours entre la date la plus précoce et la plus tardive.

	D'autre part, il a été mis en évidence au moins pour la Sarcelle d'été et le Canard pilet que de mauvaises conditions d'hivernage régnant sur les quartiers d'hiver tropicaux liées en particulier au phénomène de sécheresse, entraînaient la précocité des départs en migration ; l'écart étant de 8 à 10 jours par rapport aux conditions normales (Jarry et Lamarche,1980).

	De même, les oies cendrées qui hivernent dans le sud de l'Espagne tendent à effectuer une migration plus précoce lorsque leurs conditions d'hivernage y sont rendues mauvaises par la sécheresse.

III - La préparation à la migration

	En prévision d’une migration sur de longs trajets et en fonction des condition climatiques rencontrées, les oiseaux se dotent des réserves énergétiques nécessaires à l’accomplissement des efforts qu’un long voyage impose. Ces réserves vont consister en lipides, protéines et eau. Les graisses sont accumulées en dépôts sous cutanés et dans la cavité abdominale. Les protéines proviennent d’un accroissement des masses musculaires où se situent également les réserves en eau.

	Selon l’importance du déplacement migratoire à effectuer, le degré d’engraissement peut varier. Les migrateurs au long cours comme le Canard pilet, la Sarcelle d’été, le Combattant varié, les Barges sont en mesure de stocker une quantité de lipides représentant jusqu'à 100 % de leur masse pondérale normale. Ce doublement de poids s’acquiert au terme de plusieurs semaines de préparation, pouvant durer jusqu'à un mois et demi. Il va de soi que cette phase essentielle de préparation à la migration conditionne le succès des déplacements parfois longs et éprouvants, mais implique aussi qu’elle se réalise dans le meilleur contexte possible (abondance de nourriture facilement accessible, tranquillité, etc.).
	Les résultats du baguage des Sarcelles d’été et des Combattants variés effectué en hiver en Afrique tropicale ont montré que le franchissement du Sahara et de la Méditerranée se réalise par des vols ininterrompus de près de 3 500 Km (Erard, op. cit., Levesque, op.cit.).

IV - Les stratégies migratoires

	Entre leur point d’hivernage et leur site de reproduction, les oiseaux migrateurs adoptent des stratégies diverses de déplacements (Kerlinger, 1995).

	Ordinairement, ils ne rallient directement ces deux points que lorsque ceux-ci sont peu éloignés l’un de l’autre. Ainsi les Merles noirs et les Grives musiciennes qui appartiennent à nos populations nicheuses effectuent des migrations d’amplitude variable selon leur région d’origine. Les populations nicheuses du sud de la Loire qui entreprennent de courtes migrations de quelques centaines de kilomètres n’ont aucune peine à rejoindre leur secteur de reproduction au terme d’un vol nocturne de quelques heures seulement (G. Jarry, inédit).

	En revanche, les migrateurs appelés à se déplacer sur de longues distances effectuent généralement leur voyage en plusieurs escales. Les migrateurs transsahariens éprouvent la nécessité de procéder à plusieurs étapes consacrées au repos, à la reconstitution de leurs réserves énergétiques.  Ainsi, la rapidité de la migration va dépendre de ces différents facteurs mais aussi des conditions climatiques et atmosphériques rencontrées (Alerstam, op.cit., Berthold, op.cit., Burton, op.cit., Bruderer et Jenni, op.cit., Gerrard, 1981).
	Les oiseaux qui se reproduisent dans l’extrême nord de l’Europe et en Sibérie sont souvent contraints d’attendre que se produise le dégel pour s’engager dans leur phase de reproduction, d’où l’extrême importance de la valeur des sites sur lesquels ils se concentrent.

	Certaines étapes sont forcées lorsque les migrateurs, confrontés à de mauvaises conditions atmosphériques, se voient contraints d’interrompre leur voyage. La qualité de ces zones refuge est alors capitale car la survie des migrateurs  peut en dépendre (Gerrard, op.cit.).
Pour de nombreuses espèces de canards, les appariements interviennent soit sur les zones d’hivernage soit sur des sites d’escale migratoire soit encore sur les lieux de la reproduction.

	Des escales plus ou moins prolongées sont mises à profit par certains Limicoles pour procéder à une mue partielle conduisant à l’acquisition de leur livrée nuptiale (Chevaliers, Bécasseaux, Barges).

	La durée de fréquentation des différentes escales migratoires peut conduire les oiseaux à n’atteindre leur zone de reproduction que quatre à huit semaines après avoir délaissé leur zone d’hivernage. Ce type de stratégie s’applique notamment aux populations qui se reproduisent dans les régions arctiques.

V - Apprehender la migration

	En général, les premières perceptions que les observateurs attentifs peuvent avoir du début de la migration témoignent d’un processus déjà bien engagé, même si les effectifs concernés par chacune des observations sont faibles. Les enquêtes nationales menées pour déterminer l’arrivée des premiers migrateurs montrent la concomitance de multiples premières apparitions.

	A l’échelle d’un pays comme la France, les effectifs présents dans ces circonstances peuvent se chiffrer à plusieurs milliers d’individus voire davantage.
	La perception que les ornithologues peuvent avoir de la migration est d'autant meilleure que l'effort d'observation sur le terrain est assidu, précis et porte sur une aire géographique suffisamment vaste.

	Si la première arrivée de telle espèce de migrateur, dont le comportement est démonstratif et qui est absente de notre territoire en hiver, est relativement aisée à établir (cas exemplaire de la Sarcelle d'été), en revanche, elle devient beaucoup plus complexe lorsque l'on s'intéresse à des espèces où, dans un espace géographique donné, se mêlent des individus sédentaires, hivernants et migrateurs. Nous évoquerons ci-dessous les différents cas de figures que l'on est susceptible de rencontrer dans notre pays.

	L'observation directe des oiseaux en vol migratoire demeure bien entendu le moyen le plus irréfutable de détecter la migration. Mais ce mode de surveillance et de contrôle est loin de pouvoir s'appliquer à toutes les espèces. Il n'est souvent possible qu'en des sites géographiques particuliers (cols, caps, détroits, sites traditionnels d'escale, secteurs littoraux).
Le cas le plus simple est bien évidement celui de la Sarcelle d'été qui hiverne entièrement sous des latitudes tropicales  et dont la première apparition qui concerne généralement des mâles, signe sans ambiguïté le début de la migration (Figure 1, p. 20).

	Pour certaines espèces, comme le Fuligule milouinan, originaire de l'extrême nord de l'Europe, les sites d'hivernage qu'il occupe en France se situent sur la marge la plus méridionale de son aire d'hivernage. La détermination du début de la migration sera relativement simple à établir. Elle consistera en une surveillance assidue des groupes d'hivernants qui occupent fidèlement les mêmes sites chaque année et à procéder à des comptages successifs  au long de la saison hivernale pour ainsi percevoir, par l'érosion des effectifs, la chronologie des départs en migration (Figure 2, p. 20).

	Lorsque l'espèce originaire également de contrées septentrionales d'Europe et d'Asie hiverne aussi bien sur notre territoire que plus au sud, les modalités de la migration (pouvant par ailleurs varier selon l'origine géographique des populations concernées) seront plus difficiles à correctement établir, notamment s'agissant de fixer l'exact début de la migration. Cela est, par exemple, le cas du Canard siffleur, du Pluvier argenté, de la Bécassine sourde, du Bécasseau maubèche ou celui de la Grive mauvis (Figure 3 et 4, p. 20).

	Dans de telles situations, le phénomène de la migration peut aussi bien se traduire par l'érosion plus ou moins progressive des effectifs présents en un lieu donné, qu'au contraire par leur augmentation ou encore par la variation de la structure de la population (changements de sexe et âge-ratios), y compris dans l'hypothèse de l'observation d'une relative stabilité des effectifs - mais également par le résultat du suivi d'individus porteurs de marques individuelles au sein des groupes. Parfois même, les indices de l'arrivée des migrateurs reposent sur l'observation de groupes d'oiseaux fraîchement arrivés sur un site et dont le comportement diffère singulièrement de celui de leurs congénères qui y sont installés depuis des mois. Citons, à titre d'exemple, celui des Oies cendrées : les hivernantes, conscientes des dangers qu'elles encourent, en période de chasse, à quitter un espace protégé y stationnent en quasi permanence, tandis que les migratrices nouvellement arrivées n'hésitent pas à rechercher des terrains de gagnage hors de la réserve.

	Pour les Canards pilets, le marquage naturel de couleur ocre de leur partie ventrale caractérise très précisément les oiseaux qui ont hiverné dans les zones humides de la basse vallée du Sénégal. Les pigments ne se déposent sur leur plumage qu’à l’issue d’un séjour prolongé dans les eaux salines où, sous l’effet de la chaleur, se développe une bactérie responsable de ce type de coloration.

	Enfin, la dernière configuration que l'on peut rencontrer consiste en une superposition, dans un espace géographique donné, de plusieurs “populations” appartenant à une même espèce : groupes de sédentaires, troupes d'hivernants allochtones et premières cohortes de migrateurs arrivant du sud (Figure 5, p. 20 et 6, p. 21). Plus de la moitié des espèces comprises dans notre liste peuvent se trouver dans ce type de configuration à la fin de l'hiver. Les premières arrivées de migrateurs ou les premiers départs d'hivernants peuvent parfois être encore plus difficiles à percevoir lorsqu'ils sont fortement masqués par une apparente stabilité des effectifs (Figure 7, p. 21). Comme dans la précédente configuration, la perception de l'activité migratoire reposera sur l'analyse de la variation des effectifs, l'examen de la structure de la population et du comportement des oiseaux, ainsi que sur l'observation des oiseaux marqués lorsqu'ils existent.

	S'agissant de l'analyse des variations d'effectifs en un lieu donné, il importe bien évidemment de ne pas assimiler à un départ en migration ou à une arrivée, les décantonnements, d'oiseaux d'eau en particulier, qui peuvent survenir à la suite de dérangements ou d'épuisements des ressources
alimentaires ou encore à la suite d'un coup de froid intense (Figure 8, p. 21). C'est pourquoi, la
multiplicité des points d'observation à une échelle géographique aussi étendue que possible demeure une nécessité. Ainsi, pourront être séparés des simples mouvements locaux des troupes d'oiseaux hivernants répondant à des réajustements à leur environnement, les réels déplacements migratoires observés sur une échelle géographique vaste.

VI-Liste des espèces d’oiseaux d’eau et d’oiseaux migrateurs
       chassables en France

	A l’exception du Pigeon biset (Columba livia) qui est un oiseau strictement sédentaire, toutes les espèces qui apparaissent dans la liste ci-dessous sont toutes migratrices à des degrés variables.
Oie de moissons (Anser fabalis)	Vanneau huppé (Vanellus vanellus)		
Oie rieuse (Anser albifrons)	Bécasseau maubèche (Calidris canutus)		
Oie cendrée (Anser anser)	Combattant varié (Philomachus pugnax)
Canard siffleur (Anas penelope)	Bécassine sourde (Lymnocryptes minimus)
Canard chipeau (Anas strepera)	Bécassine des marais (Gallinago gallinago)
Sarcelle d'hiver (Anas crecca)	Bécasse des bois (Scolopax rusticola)		
Canard colvert (Anas platyrhynchos)	Barge à queue noire (Limosa limosa)		
Canard pilet (Anas acuta)	Barge rousse (Limosa lapponica)		
Sarcelle d'été (Anas querquedula)	Courlis corlieu (Numenius phaeopus)		
Canard souchet (Anas clypeata)	Courlis cendré (Numenius arquata)		
Nette rousse (Netta rufina)	Chevalier arlequin (Tringa erythropus)		
Fuligule milouin (Aythya ferina)	Chevalier gambette (Tringa totanus)		
Fuligule morillon (Aythya fuligula)	Chevalier aboyeur (Tringa nebularia)		
Fuligule milouinan (Aythya marila)	Pigeon biset (Columba livia)		
Eider à duvet (Somateria mollissima)	Pigeon colombin (Columba oenas)		
Harelde de kakawi (Clangula hyemalis)	Pigeon ramier (Columba palumbus)		
Macreuse noire (Melanitta nigra)	Tourterelle turque (Streptopelia decaocto)
Macreuse brune (Melanitta fusca)	 Tourterelle des bois (Streptopelia turtur)
Garrot à œil d'or (Bucephala clangula) 	Alouette des champs (Alauda arvensis)
Caille des blés (Coturnix coturnix)	Merle noir (Turdus merula)		
Râle d'eau (Rallus aquaticus)	Grive litorne (Turdus pilaris)		
Poule d'eau (Gallinula chloropus)	Grive musicienne (Turdus philomelos)		
Foulque macroule (Fulica atra)	Grive mauvis (Turdus iliacus)		
Huîtrier pie (Haematopus ostralegus)	Grive draine (Turdus viscivorus)		
Pluvier doré (Pluvialis apricaria)	Etourneau sansonnet (Sturnus vulgaris)
*Pluvier argenté (Pluvialis squatarola)	Corbeau freux (Corvus frugilegus)*		

* L'Etourneau sansonnet et le Corbeau freux figurent dans cette liste en raison de la grande importance numérique des populations originaires d'Europe septentrionale, orientale et centrale venant hiverner en France ou traversant le pays pour rejoindre des zones d'hivernage plus méridionales.
Dans les textes réglementaires, ces deux espèces figurent dans la liste des oiseaux gibier sédentaires.

VII - Méthodologie

	La définition des dates de début de la migration et de la phénologie de celle-ci est issue des données récentes de la littérature ornithologique. Les associations ornithologiques, nationales, régionales ou départementales, associées entre elles dans l'élaboration des atlas nationaux et pourvoyeuses d'informations ornithologiques alimentent les banques de données scientifiques du Service du Patrimoine Naturel au Muséum National d'Histoire Naturelle. Elles participent activement à de multiples enquêtes et à ce titre disposent de très riches et importantes banques de données originales. Par ailleurs, les services techniques de l’Office National de la Chasse ont mis en place des réseaux d’observateurs qui apportent également une importante contribution à la connaissance de ces phénomènes biologiques. Nous nous sommes appuyés en grande partie sur cet ensemble de publications et de rapports pour ce qui concerne la détermination des dates de migration en France (Boileau et Delaporte, 1999 ; MNHN-ONC, 1989 ; IEGB, 1997 ; Yeatman-Berthelot, 1991 ; Yeatman-Berthelot et Jarry, 1994 ; Blache, Caruette, Delaporte, Olioso com. pers.).

	Par ailleurs, lorsque nous avons estimé qu’il était nécessaire d’apporter un complément aux synthèses des observations, nous nous sommes référés au fichier de reprises d’oiseaux bagués du Centre de Recherches sur la Biologie des Populations d’Oiseaux du Muséum National d’Histoire Naturelle.
	Nous n’avons retenu que les reprises d’oiseaux bagués dans les pays étrangers situés au Nord et à l’Est de la France et sélectionné les données obtenues par fait de chasse. Pour l’Oie cendrée uniquement nous avons également utilisé les observations visuelles des individus porteurs de colliers  colorés et gravés.
	Le fichier que nous avons examiné contient des reprises obtenues depuis 1911, et pour une période de chasse s’étant étendue de la mi-juillet au 31 mars.
	Ces analyses se fondent sur le principe selon lequel le nombre de reprises d’oiseaux bagués est représentatif du niveau d’abondance de l’espèce aux périodes considérées du cycle annuel.
	Par souci de commodité, nous avons considéré que l’Europe septentrionale comprend la Finlande, la Suède, la Norvège, les Pays Baltes mais aussi les Iles Britanniques et l’Islande, que l’Europe centrale concerne l’Allemagne, l’Autriche, la Belgique, le Danemark, le Luxembourg, la Hongrie, les Pays-Bas, la Pologne, la Suisse, la Tchèquie, la Slovaquie et enfin que l’Europe orientale est composée de la Biélorussie, la Russie et l’Ukraine.
	Les reprises d’oiseaux bagués dans les états du sud de l’Europe (Espagne, Portugal, Italie, états de la Péninsule Balkanique, Roumanie) n’ont pas été prises en compte.

VIII - Resultats

Est exprimée par un tableau et une série de figures, la chronologie de la migration des espèces d’oiseaux migrateurs chassables (p. 25 à 52)

Rose =début très précoce et fin très tardive de la migration
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ÉLÉMENTS RELATIFS À LA MIGRATION DE PRINTEMPS DES CANARDS

Par J.D. LEBRETON

	A l’échelle de l’ensemble de la France, les variations d’effectifs de Canards recensés au cours des mois d’hivernage sont limitées et l’effectif total reste inférieur au million d’individus (Deceunink et Maillet 1998), alors même qu’environ deux millions d’individus sont prélevés par la chasse (Trolliet 1986). En excluant le Canard colvert Anas platyrynchos, chez lequel une large part des individus prélevés à la chasse est originaire de lâchers, l’effectif recensé est inférieur à 500 000 (250 000 individus dans les années 80, Trolliet 1986 ; 450 000 en 1997, Deceunink et Maillet 1998), alors que le nombre d’individus prélevés dépassait les 700 000 en 1983-1984 (Trolliet 1986). De même, en Camargue le nombre d’individus prélevés par la chasse est supérieur à l’effectif maximum recensé (Dehorter et Tamisier 1998, Tamisier et Dehorter 1999, p. 256-257). Cela implique un renouvellement important des individus au cours de la période considérée (septembre à février). Ce “turnover” a pu être mis en relation avec deux types distincts de déplacements chez les oiseaux d’eau hivernants.

	1°) des déplacements d’une zone d’hivernage à l’autre, le site principal d’hivernage pouvant changer d’une année à l’autre. Cela a été démontré de façon directe chez la Bernache du Canada Branta canadensis, dans l’Ouest des Etats-Unis, grâce aux réobservations d’oiseaux marqués (Hestbeck, Nichols et al. 1991). De tels déplacements peuvent exister au cœur même de la saison. Ainsi chez la Sarcelle d’hiver Anas crecca, les reprises d’oiseaux bagués en Camargue indiquent un mouvement vers l’Espagne lors de vagues de froid (Lebreton 1973). De même chez la Bernache nonnette Branta leucopsis les vagues de froid poussent les hivernants hollandais vers le Nord de la France (Ebbinge 1992, p.42) Ces mouvements sont bien connus chez diverses espèces (Bennet et Bolen 1978, Jorde, Krapu et al. 1984, Pradel, Rioux et al. 1997).

	2°) Un départ hâtif vers les lieux de reproduction. Certains indices sont indirects. Mais des éléments directs du départ des individus existent. Ils concernent notamment la Sarcelle d’hiver Anas crecca en Camargue. Le rythme de départ des Sarcelles d’hiver baguées en Camargue s’accélère ainsi au cours du temps (Pradel, Rioux et al. 1997) et concerne près de 15 % des oiseaux par tranche de 10 jours à partir du 20 janvier. Un tel taux de départ (corrigé pour la mortalité) implique un apport d’oiseaux extérieur car l’érosion des effectifs, qui est manifeste et constitue donc en elle-même un indice du départ de certains oiseaux, ne se fait pas à un rythme tout à fait aussi important (Tamisier 1990, p. 52-53). Il s’agit donc d’une migration, alimentée par des oiseaux ayant hiverné plus au Sud. L’analyse des reprises de Sarcelles d’hiver indique dès la deuxième décade janvier une augmentation des reprises plus au Nord que la Camargue (Tamisier 1990 p. 72). Le nombre de ces reprises égale celui des reprises sur place à la fin du mois (Tamisier, loc. cit.). Les ICA (Indices Cynégétique d’abondance) en Dombes marquent une accélération à partir de la troisième décade de janvier pour la Sarcelle d’hiver mais aussi le Canard chipeau Anas strepera et le Fuligule milouin Aythya ferina (Lebreton et Rochette 1997). Quatre informations indépendantes (captures-recaptures, reprises, ICA, recensements) soulignent ainsi l’existence d’une migration significative en France pour la Sarcelle d’hiver, dans la troisième décade de janvier. Il en va de même pour le Canard chipeau et le Fuligule milouin et probablement d’autres espèces d’oiseaux d’eau. 
	La synthèse des données disponibles sur la migration prénuptiale des Anatidés en France réalisée par Schricke (1989) s’appuyait essentiellement sur des recensements. L’auteur, citant Eybert, soulignait que, dans les recensements, “le phénomène de migration prénuptiale est masqué par l’imbrication du départ progressif des hivernants et de l’arrivée simultanée des migrateurs”. On voit donc ci-dessus que diverses autres informations beaucoup plus précises sur les flux d’individus indiquent un début de migration accusé dans la dernière partie du mois de janvier.

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CHAPITRE 3

LA REPRODUCTION DES OISEAUX MIGRATEURS

	Conformément à la mission qui nous a été dévolue, nous traiterons essentiellement de la connaissance des périodes de reproduction à travers la présentation de la chronologie quantitative de la reproduction de différentes espèces, ou de la simple délimitation de ces périodes. Nous ne publierons pas à nouveau les résultats déjà parus dans le rapport du Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN) et de l’Office National de la Chasse en 1989, si ce n’est occasionnellement pour leur apporter des compléments, mais ils seront bien sûr intégrés aux analyses et commentaires contenus dans le présent mémoire. Nous présenterons seulement les séries de données postérieures à cette date, qui ont été publiées ou portées à notre connaissance. Par contre, nous apporterons une attention particulière au début de la saison de reproduction des espèces les plus précoces, ce qui n’avait pas été le cas dans le rapport précité.

	Par ailleurs des considérations physiologiques et comportementales sur la reproduction sont évoquées dans la présentation du cycle annuel des oiseaux migrateurs. De même, nous apportons des éléments concernant la dynamique des populations dans laquelle la période de reproduction, phase de recrutement des populations, occupe une place tout à fait primordiale. A ce sujet, on trouvera en encart dans ce mémoire les principaux enseignements d’une étude sur la dynamique des populations d’Anatidés nicheurs des étangs de la Dombes (Ain), conduite par l’un d’entre nous (H. TOURNIER) depuis 1973, montrant les implications entre les facteurs de milieu et le prélèvement cynégétique.

I – DÉFINITION

	A) LA PÉRIODE DE REPRODUCTION

	Le rapport MNHN – ONC de 1989, discute de la définition de cette période et mentionne :

	•"La définition la plus large comprend les phases de cantonnement et de formation des couples, de construction du nid, de ponte, d’incubation, d’éclosion, d’élevage et d’envol des jeunes. Pour certaines espèces, il faut encore ajouter après l’envol une période plus ou moins longue de dépendance des jeunes envers leurs parents". C’est d’ailleurs la position adoptée par le Comité Ornis dans sa réunion du 11 novembre 1998 qui relève que la définition de CRAMP et SIMMONS concerne la période de nidification et non la période de reproduction qui commence avec l’installation sur les sites de reproduction et se termine avec l’acquisition de l’indépendance des jeunes.

•"Une définition plus opérationnelle (proposée par CRAMP et SIMMONS, 1977) : la saison de reproduction est la période durant laquelle une espèce pond, couve et élève ses jeunes jusqu’à l’envol". C’est alors cette définition qui avait été retenue.

 	Cette dernière définition est trop restrictive. L’avantage pratique indéniable de pouvoir repérer assez commodément le début de la ponte et la fin des envols ne doit pas amputer un processus biologique de reproduction plus complet et plus complexe prenant en compte ce qui se passe avant la ponte et parfois après l’envol (dépendance alimentaire des poussins envers leurs parents). 
	Dès lors, la difficulté réside dans la sélection des processus biologiques précédant la ponte à retenir dans notre définition, leur positionnement et leur durée. Nous pouvons considérer que la formation des couples, qui procède bien de la reproduction, ne caractérise pas la période de reproduction dans la mesure où elle peut se produire plusieurs mois avant la ponte pour certaines espèces (ou peu avant la ponte pour d’autres) ou ne pas se produire toutes les années dans le cas de couples plus ou moins durables (oies et cygnes), ou n’être que très fugitive chez certains canards plongeurs (Fuligule milouin par exemple). S’il n’y a pas unité de temps, il n’y a pas non plus unité de lieu, la formation des couples se réalisant souvent ailleurs que sur le lieu de reproduction. On trouvera dans l’ouvrage de A. TAMISIER et O. DEHORTER (1999) d’intéressants développements sur la formation des couples d’Anatidés et la stratégie d’hivernage, et leurs liens avec la réussite de la reproduction.

	Il apparaît alors plus cohérent de faire débuter la période de reproduction avec le cantonnement ou installation sur le site de reproduction, moment à partir duquel vont s’enchaîner sans interruption, en un même lieu, le choix du site de nid, la construction du nid, l’alimentation soutenue des femelles pour la constitution de la ponte (sous nos latitudes du moins), les accouplements, la ponte, l’incubation et l’élevage des jeunes. Les besoins énergétiques pour la constitution de la ponte sont très importants (perte de 25% du poids chez la femelle colvert). Ils sont assurés par les réserves lipidiques constituées pendant l’hiver et la migration alors que les besoins en protéines sont surtout satisfaits sur le site de reproduction (KRAPU, 1981). Chez certaines espèces, le cantonnement se marque aussi par des comportements de défense du territoire ou du site de nid. 
Dans sa réunion des 17 et 18 juin 1999, un groupe de travail restreint issu du Comité Ornis propose une liste d’espèces pour lesquelles sont précisés les critères à retenir pour définir le début et la fin de la période de reproduction. Cette liste sera prochainement soumise au Comité Ornis ; elle est reproduite ci-après :

	* Oie cendrée	 	début 		 occupation du site de nidification
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Canard 		début 	 	 occupation du site de nidification
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Caille 		début 		 construction du nid
				fin 	 	 vol complet (1 mois après éclosion)

	* Poule d’eau 		début 		 construction du nid
				fin 		 9 semaines après l’éclosion

	* Vanneau huppé 	début 	 	 parades nuptiales
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

* Combattant varié  	début 		 constitution de lek
				fin		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Bécassine des marais
				début 	 	 occupation du site de nidification
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Bécasse des bois	début 		 croûle
fin 		 5 décades après la découverte de ponte complète, émancipation

	* Barge à queue noire
				début 		 occupation du site de reproduction
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Courlis cendré	début 		 occupation du site de nidification
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Chevalier gambette
				début 		 occupation du site de nidification (parade nuptiale)
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Pigeon colombin	début 		 occupation du site de nidification
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Pigeon ramier	début 		 construction du nid (ou restauration de l’ancien) 
				fin		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Tourterelle des bois
				début 		 occupation du site de nidification  
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

Non discuté pour le moment, le cas de la Tourterelle turque. Le début de la production pourrait être le début de la construction du nid.

	* Alouette des champs
				début 		 construction du nid 
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Grives et Merle	début 		 construction du nid 
				fin 		 pleine aptitude des jeunes à voler

	* Corbeau freux	début 	 	occupation permanente de colonie
fin 	en discussion : à propos de l’âge de l’émancipation des jeunes qui sont encore nourris par les parents 42 jours après l’envol.

	Le cantonnement constitue une phase sensible aux dérangements répétés car c’est l’époque où se tisse progressivement l’attachement au territoire comme ensuite l’attachement à la progéniture va se consolider de la ponte (forte sensibilité à l’abandon par le dérangement), à la fin de l’incubation (moindre sensibilité au dérangement). L’effet du dérangement dans cette phase initiale de la période de reproduction peut se traduire par son aspect le plus visible, le décantonnement (constaté par différents observateurs sans avoir été pour autant analysé quant à la nature et l’intensité des dérangements et la mesure des effets). Il peut aussi retarder l’installation des nicheurs comme mentionné, par exemple, pour l’Huîtrier pie dans la Somme entre espace protégé (le Marquenterre) et non protégé (P. TRIPLET in Nouvel Atlas des oiseaux de France, 1994). Il pourrait également se traduire par une dépression de la réussite de la reproduction, aspect qui se trouve particulièrement documenté chez les oiseaux coloniaux.
	En pratique, la difficulté réside dans l’appréciation de la durée du cantonnement dont le début n’est pas aisément et précisément reconnaissable, et qui varie selon les individus et les conditions écologiques, voir atmosphériques et climatiques. On arrive à estimer cette durée dans les sites où il n’y a pas d’hivernage ou escale migratoire de l’espèce considérée, qui ne s’installe que pour se reproduire. Les connaissances concernant ce paramètre sont assez indicatives et disparates, c’est pourquoi il ne figure pas sur les divers graphiques représentant la période de reproduction ; il ne faut pas pour autant oublier de le prendre en compte ! Sous nos latitudes, on peut estimer qu’une décade représente une durée minimale de cantonnement des oiseaux d’eau, même s’il est d’observation courante, chez des espèces communes comme le Grèbe huppé, le Canard colvert, la Foulque, de constater un cantonnement de plusieurs semaines et souvent de plus d’un mois. Les études sur la reproduction des Anatidés en Dombes permettent d’estimer le cantonnement, par l’évolution des effectifs et du sexe ratio, à au moins 15 jours pour le Canard chipeau, les Fuligules milouin et morillon et à un mois au moins chez le Canard colvert. Chez le Courlis cendré, on observe les premiers cantonnements au20 février pour une ponte qui débute fin-mars, début avril.

	Quant à la dépendance des jeunes par rapport à la femelle ou aux parents, elle prend fin (émancipation) le plus souvent au moment, ou juste avant ou après l’envol. Chez certaines espèces, elle se prolonge significativement au-delà de l’envol (Cf. tableau des valeurs d’après CRAMP et SIMMONS 1977). C’est le cas notamment de deux Rallidés répandus dans nos zones humides, la Poule d’eau (environ 25 jours après l’envol) et le Râle d’eau (environ 30 jours). C’est un cas de figure qui se présente aussi chez plusieurs Grèbes, Limicoles, Rapaces, Sternes et Guiffettes ainsi que chez divers passereaux paludicoles. Le cas des Oies et Cygnes se révèle un peu particulier avec une période de dépendance de plusieurs mois se rapportant plus à un lien social qu’à une dépendance alimentaire.

	Cette période de dépendance reste parfois difficile à délimiter précisément et l’effet du prélèvement d’un ou des parents, ou l’effet du dérangement, doit s’apprécier à travers une modification de la survie des jeunes et du budget espace-temps des populations concernées. On peut supposer que cet effet est moindre que celui engendré par les mêmes causes sur des oiseaux non volants, c’est pourquoi nous le distinguons sur les figures représentant la chronologie de la reproduction. 

	B) LES DONNÉES DISPONIBLES ET LES CRITÈRES RETENUS

	L’unité d’observation reste la nichée, seule façon d’obtenir des séries chronologiques continues et complètes. Ceci suppose que les sites d’observation soient suivis régulièrement sur toute la période d’éclosion, ce qui est le cas pour les données présentées dans ce mémoire (ainsi que dans le rapport MNHN – ONC de 1989).
	L’observation des nichées s’accompagne d’une évaluation de l’âge des poussins, ce qui permet de déduire le calendrier de ponte par soustraction de la durée d’incubation plus la durée de la ponte (à raison d’un œuf pondu par jour, la taille de la ponte nous permet de déduire le début de ponte) ainsi que le calendrier d’envol par addition de la durée d’élevage jusqu’à l’envol (indiqué âge d’envol dans le tableau récapitulatif).Il est à noter que certaines espèces (Grèbes, Ardéïdés, Busards) commencent l’incubation avec la ponte du 1er œuf, ce qui est pris en compte pour le rétrocalcul du début de ponte.
Dès lors se pose le problème pratique de retenir une estimation de ces différents paramètres pour obtenir une présentation graphique de la chronologie de la reproduction, alors que les valeurs fournies par la littérature scientifique sont contenues dans une fourchette.  En ce qui concerne les tailles de pontes, il s’agit de distributions de valeurs mesurées dont nous pouvons retenir la moyenne en nous référant à CRAMP et SIMMONS (1977, 1980, 1983, 1985) même si les pontes les plus précoces sont connues pour être les plus grandes.
En ce qui concerne les durées d’incubation, nous retiendrons la valeur supérieure de la fourchette fournie par les mêmes auteurs (cf. tab. 2.1 p. 44 du rapport MNHN – ONC) quand elle n’est que de deux à quatre jours et une valeur moyenne quand elle est supérieure et donc assez imprécise.
En ce qui concerne les âges d’envol (donnés en nombre de jours après éclosion et nécessaires aux poussins pour acquérir leur aptitude complète au vol) leur durée s’avère variable en fonction des conditions de milieu (productivité notamment), de l’état physiologique, de la latitude… Ce sont là aussi des fourchettes de valeurs qui sont proposées par les mêmes auteurs (cf. tab. 2.2 p. 44 du rapport précité), dont la valeur supérieure avait été retenue dans l’analyse de 1989 pour six espèces dont deux espèces communes et abondantes (Canard colvert et Foulque macroule), la valeur moyenne pour quatre autres et la valeur inférieure pour trois dernières. Dans un souci de cohérence d’une part, et pour mieux satisfaire au principe de " protection complète des individus " d’autre part, nous retiendrons la valeur supérieure des fourchettes d’estimation pour toutes les espèces.
	Quant à la dépendance se prolongeant au-delà de l’envol, elle n’est significative (cf. tab. 2.3 p. 44 du rapport précité) que pour quelques espèces dont deux sont très répandues dans les zones humides, la Poule d’eau et le Râle d’eau avec respectivement 25 jours environ pour la première et 30 pour le second. Par ailleurs, l’Huîtrier pie manifeste une dépendance variable entre 2 et 22 semaines après l’envol, la Guifette moustac 2 à 3 semaines, le Busard des roseaux une vingtaine de jours et le Grèbe huppé une douzaine de jours.
	Les tableaux suivants présentent les tailles de ponte, les durées d’incubation et les âges d’envol des espèces concernées. 
Paramètres spécifiques de la reproduction des oiseaux d'eau	
Espèces chassables					
ESPECES	Taille de
ponte	Durée 
d'incubation	Age
d'envol	Dépendance 
après l'envol	
Oie cendrée          Anser anser		28 jours	60 jours	voir texte	
Canard chipeau    Anas strepera	10	26 jours	50 jours		
Sarcelle d'hiver     Anas crecca  	10	23 jours	30 jours		
Canard Colvert     Anas platyrhynchos	10	28 jours	60 jours		
Canard Pilet         Anas acuta	9	24 jours	45 jours		
Sarcelle d'été      Anas querquedula	9	23 jours	40 jours		
Canard Souchet   Anas clypeata	10	23 jours	45 jours		
Nette rousse         Netta rufina 	10	28 jours	50 jours		
Fuligule milouin     Aythya ferina	9	25 jours	55 jours		
Fuligule morillon    Aythya fuligula	10	25 jours	50 jours		
Eider à duvet   Somateria molissima	6	28 jours	75 jours		
Râle d'eau            Rallus aquaticus	9	22 jours	30 jours	30 jours	
Poule d'eau       Gallinula chloropus	7	22 jours	50 jours	20 jours	
Foulque macroule  Fulica atra	8	24 jours	60 jours		
Huitrier pie  Haematopus ostralegus	3	27 jours	32 jours	6 semaines	
Vaneau huppé      Vanellus vanellus	4	25 jours	40 jours	1 semaine	
Combattant varié  Philomachus pugnax	4	23 jours	28 jours		
Bécassine des marais Gallinago gallinago	4	24 jours	25 jours	3 semaines	
Barge à queue noire  Limosa limosa	4	24 jours	30 jours		
Courlis cendré           Numenius arquata	4	29 jours	38 jours		
Chevalier gambette     Tringa totanus	4	24 jours	35 jours		
					
Espèces protégées (avec chronologies quantitatives de la reproduction disponibles)	
Grèbe huppé              Podiceps cristatus	5	23 jours	79 jours	20 jours	
Grèbe castagneux Tachybaptus nigricollis   	6	20 jours	48 jours		
Cygne tuberculé         Cygnus olor	7	36 jours	150 jours		
Tadorne de Belon        Tadorna tadorna	10	30 jours	50 jours		
Busard des roseaux    Circus aeruginosus	4	33 jours	40 jours	20 jours	
Guiffette moustac      Chlidonias hybridus 	3	20 jours	23 jours	20 jours	

II – CHRONOLOGIE DE LA REPRODUCTION DES OISEAUX D’EAU

La variabilité de la chronologie de la reproduction, tant entre espèces que pour une même espèce (variabilité spatio-temporelle) a fait l’objet de développements dans le rapport MNHN-ONC de 1989 sur lesquels nous ne reviendrons pas, cet aspect de la chronologie n’étant pas spécifiquement à l’ordre du jour de la présente mission. Il ne s’agit pas pour autant d’une préoccupation qui nous est étrangère dans la mesure où l’image de la chronologie de la reproduction que nous cherchons à dégager pour l’ensemble du pays doit se fonder sur une couverture géographique large et sur plusieurs années d’observation pour intégrer la variabilité du processus. C’est bien le cas avec les nouvelles données que nous présentons ici qui viennent confirmer et compléter les résultats déjà parus. Nous présenterons donc des données cumulées sur plusieurs années pour intégrer la variation temporelle.

MATERIEL DISPONIBLE

	L’essentiel des données provient du réseau national “oiseaux d’eau et zones humides” coordonné par l’Office National de la Chasse qui opère sur 880 sites répartis sur 82 départements. Il ne s’agit que des sites où se pratiquent des recensements sur toute la période d’éclosion, d’avril à août inclus, à
raison de 1 à 3 jours consécutifs autour du 10 de chaque mois. Ainsi, pour le Canard colvert par exemple, l’échantillon comporte 220 à 359 sites selon les années, avec un nombre d’observations de nichées variant de 1444 à 2567. Ces données concernent 7 espèces d’anatidés, plus la Foulque,
et concernant les années 1990 à 1997.
	Ce réseau se compose de personnels scientifiques et techniques de l’ONC, de personnels des fédérations départementales des chasseurs, de gardes nationaux de la chasse et de la faune sauvage… (Cf. annexe).

	On trouvera ci-après la carte de la répartition des sites de ce réseau (p. 63).

	D’autres données proviennent d’observations effectuées par la Ligue pour la Protection des Oiseaux sur 5 sites de Charente Maritime de 1993 à 1997 (liste des observateurs en annexe), concernant essentiellement 2 espèces d’anatidés plus la Foulque macroule et la Poule d’eau (cf. rapports annuels de la LPO).

	Un jeu de données provenant du fichier du Groupe Ornithologique Nord analysé par C. LUCZAK, recouvre les années 1976 à 1994 ; il a été publié par J.C. TOMBAL(1998) ; les figures actualisées avec les critères retenus dans ce mémoire nous ont été transmises par C. LUCZAK. Il complète des données déjà parues dans le rapport MNHN-ONC de 1989 ; nous reproduisons les histogrammes concernant le Canard colvert, le Fuligule morillon, la Foulque, les Grèbes huppé et castagneux.
Un jeu de données provient des étangs de la Dombes et concerne 5 espèces d’anatidés de 1989 à 1998 (H. TOURNIER) et un autre des étangs du Forez ; il porte sur les mêmes espèces et sur 4 années, réalisé par des stagiaires ONC (liste en annexe) dans le cadre d’études conduites par H. TOURNIER et J. BROYER (ONC).
	Un jeu de données concerne le Grèbe huppé sur le lac du Bourget (Savoie)pour les années 1994, 1995 et 1998 (Groupe Ornithologique Savoyard), et un autre la Nette rousse en Camargue en 1990-91, (J. BROYER, 1994)
Par ailleurs, des informations plus descriptives ou partielles, de diverses provenances, seront utilisées pour commenter les résultats et construire les tableaux de synthèse ; nous nous  référons plus particulièrement au Nouvel Atlas des Oiseaux Nicheurs de France (1994).
	Nous relevons dans J.C. TOMBAL (1998) une remarque critique sur le choix des sites d’observation qui ne distingue pas les sites faisant l’objet d’une chasse aux oiseaux d’eau en juillet-août et les autres, ce qui, dans une région donnée, pourrait faire apparaître un décalage dans les chronologies de reproduction, les sites chassés pouvant avoir une chronologie écourtée par l’effet prélèvement-dérangement.

	A) PRESENTATION DES RESULTATS

	Au plan graphique, nous avons souvent privilégié une double présentation qui apporte le maximum de lisibilité. Sur une échelle de temps couvrant le début de la ponte jusqu’à la fin de l’envol des jeunes, figurent l’histogramme des débuts de ponte et l’histogramme des envols (l’histogramme des éclosions ne figurant pas systématiquement pour ne pas surcharger le graphique) ; l’effectif  porté en ordonnée à gauche est exprimé en nombre de nichées (parfois en pourcentage du nombre de nichées). Sur la même échelle de temps figure la courbe cumulée des envols qui se lit en pourcentage du nombre total de nichées sur l’ordonnée de droite. Pour des raisons inhérentes au logiciel utilisé, les points de construction de cette courbe cumulée sont généralement situés au centre de la période de temps de référence (décade par exemple), alors qu’ils devraient se situer à la fin de cette période où le pourcentage affiché est alors réalisé.
	Sur ces graphiques ne figure pas la période de cantonnement qu’on se gardera cependant d’oublier dans l’interprétation des résultats.
	(Canard chipeau p. 65 à 67, Canard colvert p. 68 à 72, Canard souchet p.73, Nette rousse p. 74 à 76, Fuligule milouin p. 77 à 79, Fuligule morillon p.80 à 83, Râle d’eau p. 84, Poule d’eau p. 84 à 85, Foulque macroule p. 86 à 88, Grèbe huppé p. 89 à 90, Grèbe castagneux p. 91, Cygne tuberculé p. 92 à 93, Tadorne de Belon p. 94 à 95, Busard des roseaux p. 96).

	B) ANALYSES SPECIFIQUES

	a)Analyse spécifique des principales espèces classées gibier

	Canard chipeau – Anas Strepera
Aux 1 094 nichées antérieures (Cf. rapport MNHN-ONC) s’ajoute l’observation de 631 nichées sur 13 départements avec une reproduction qui s’étale de fin mars au 20 septembre, date extrême d’envol au 30 septembre.

	Canard Colvert – Anas platyrhynchos
Aux 5 695 nichées observées avant 1989 (Cf. rapport MNHN-ONC) s’ajoutent 18 244 nichées observées depuis cette date. Elles indiquent à nouveau une période de reproduction très étalée pour cette espèce commune et répandue.
La ponte débute dans la 2ème décade de février (si l’on excepte quelques pontes très précoces avant cette date). Avec le cantonnement, c’est bien la totalité de février qui est concernée par la reproduction du colvert, voire la fin janvier.
Les derniers envols se situent dans la 1ère décade d’octobre.
Ces résultats s’appuient sur un échantillonnage très large rassemblant une grande diversité de sites, à l’exception de marais à végétation assez dense où l’observation reste peu commode et où la reproduction est sensiblement plus précoce (cf. rapport 1989).

	Canard Souchet -  Anas clypeata
L’observation de 292 nichées provenant de 17 départements (principalement dans le Nord et en Loire Atlantique) s’ajoutent aux 169 nichées répertoriées avant 1989 et délimitent une période de ponte débutant dans la 3ème décade de mars, la reproduction se terminant avec les envols à fin août.

	Nette rousse – Netta rufina
263 données nouvelles pour les 3 régions principales de reproduction que sont la Dombes, le Forez et la Camargue confirment que la ponte débute dans la 2ème décade de mars, alors que les envols se terminent au 20 septembre.
	Fuligule milouin – Aythya ferina
Sur un échantillon représentant une large moitié nord de la France, correspondant à la distribution actuelle de l’espèce, 3 241 nichées observées matérialisent une période de ponte qui débute dans la 2ème décade de mars alors que les envols prennent fin au 20 septembre, confirmant les résultats du rapport MNHN-ONC de 1989.

	Fuligule morillon – Aythya fuligula
Là aussi, les données sont collectées sur la moitié nord de la France et totalisent 1 080 observations de nichées qui viennent à nouveaux attester qu’il s’agit du calendrier le plus tardif chez les anatidés avec une ponte qui débute dans la 2ème décade d’avril et des envols qui se terminent au 10 octobre.

	Râle d’eau – Rallus aquaticus
Il n’a pas été obtenu de nouvelles données pour cette espèce commune en zone humide mais d’observation difficile. Nous reproduisons les données publiées en 1989 en faisant apparaître la période de dépendance de 30 jours après l’envol qui avait été omise à l’époque. La fin des envols se situe au 20 septembre et la fin de la dépendance au 20 octobre.

	Poule d’eau – Gallinula chloropus
Là aussi, nous avons repris des données de 1989 pour faire apparaître la période de dépendance de 25 jours. Un nouveau jeu de données provient de Charente maritime. La ponte débute dans la 2ème décade de mars, la fin des envols est acquise à fin septembre et la fin de la dépendance dans la dernière décade d’octobre.

	Foulque macroule –fulica atra
Aux 2 559 nichées observées avant 1989, s’ajoutent 12 597 nichées observées après cette date, recueillies sur un très large échantillon national. La ponte débute dans la 3ème décade de février, et avec le cantonnement, on peut estimer que la période de reproduction de la Foulque débute autour du 10 février. Cette espèce commune présente une reproduction très étalée puisque les derniers envols de jeunes ne sont pas acquis avant le 10 octobre.

	Limicoles chassables
Nous ne disposons pas de nouveaux jeux de données concernant ces espèces, nous utilisons ceux publiés dans le rapport MNHN-ONC (1989) ainsi que les indications contenues dans le Nouvel Atlas des oiseaux nicheurs de France (1994).

	b) Analyses spécifiques de certaines espèces protégées

	Grèbe huppe – Podiceps cristatus
Deux jeux de données viennent compléter les données antérieures et montrent une ponte fin février dans le Nord – Pas de Calais, nettement plus tardive au Lac du Bourget, les deux calendriers des envols s’étirant jusqu’à mi (fin) novembre, auxquels il faut ajouter une douzaine de jours de dépendance.

	Grèbe castagneux – Tachybaptus ruficollis
Un seul jeu de données (Nord – Pas de Calais) vient confirmer les données antérieures avec une ponte qui commence début-avril et des envols qui se terminent mi-octobre.

	Héron cendré – Ardea cinerea et autres Ardéïdés
On trouvera dans la thèse d’état de L. MARION (1988) d’abondantes informations sur la chronologie de la reproduction précoce du Héron cendré avec les premières pontes début février (les oiseaux sont présents sur le nid 10 à 12 jours avant la ponte). A la mi-août, tous les jeunes ont acquis la capacité de voler mais l’émancipation  n’intervient que quinze jours plus tard.
Pour les autres Hérons arboricoles et paludicoles, leur période de reproduction a été définie à partir du Nouvel Atlas des Oiseaux Nicheurs de France (1994) et des données qui nous ont été communiquées par H. HAFNER. 

	Cygne tuberculé -  Cygnus olor
Chez cette espèce en expansion, la ponte débute dans la 2ème décade de février (plus sensible dans la 1ère décade de mars). Compte tenu de la longue durée de l’élevage, les derniers envols ne sont pas acquis avant la mi-novembre.

	Tadorne de Belon – Tadorna tadorna
La connaissance de la chronologie de la reproduction de cette espèce s’enrichit de l’observation de 593 nichées. La ponte débute dans la 2ème  décade de mars et les envols se terminent dans la 2ème décade de septembre.

	Busard des roseaux – Circus aeruginosus
La chronologie de reproduction de cette espèce se trouve être bien documentée à travers une étude de C. BAVOUX et al (1989) en Charente-Maritime qui fournit la chronologie de 523 pontes pour les années 1982 à 1988. A partir de ces données, nous avons construit la chronologie des envols et de l’émancipation des jeunes qui intervient 20 jours après l’envol. La ponte débute fin mars, la totalité des envols est acquise au 31 août et l’émancipation au 20 septembre.

	Limicoles nicheurs protégés :
Les données du rapport MNHN-ONC (1989) et du Nouvel Atlas des oiseaux nicheurs de France (1994) situent les débuts de ponte à partir du 20 mars et la fin des envols du 10 août au
10 septembre selon les espèces (Cf. tableau).

	Mouette rieuse – Larus ridibundus
“L’arrivée sur les colonies commence dans la seconde moitié de février et se poursuit en mars, mais les pontes ne sont déposées en majorité que dans la première moitié d’avril” J.D. LEBRETON in Nouvel Atlas des Oiseaux nicheurs de France (1994). La fin des envols se situe au 10 (15) juillet.

	Passereaux paludicoles
La chronologie de la reproduction de ces espèces n’est pas toujours connue avec précision. Nous reportons dans le tableau de synthèse celle de quelques espèces en soulignant qu’elles sont nidicoles et que le dérangement peut leur être préjudiciable tant que la capacité à voler n’est pas acquise, (source : Nouvel Atlas des Oiseaux Nicheurs de France, 1994).

	C) CONCLUSION

	Au terme de cette analyse de la chronologie de la reproduction des oiseaux d’eau en France,  nous constatons qu’il a été apporté des compléments substantiels à la première analyse effectuée en 1989 (rapport MNHN-ONC). Ceci permet de conforter, de préciser et d’élargir les conclusions d’alors. L’assise géographique, pour les espèces les plus répandues et abondantes s’avère mieux assurée, les variations spatiales sont ainsi bien intégrées. De même, une dizaine d’années d’observations supplémentaires permet de bien intégrer la variation temporelle.
	Nous avons élargi l’analyse vers le début de la période de reproduction qui ne commence pas seulement avec la ponte mais avec l’installation des nicheurs sur les sites de reproduction.

	Les tableaux de synthèse (cf. chapitre lV) donnent une bonne illustration de l’ensemble du processus de reproduction. Nous avons généralement limité la période d’installation (cantonnement) à une décade alors qu’elle est très souvent plus importante ; elle intègre ainsi plus que les premières installations. Cette synthèse montre que la reproduction des deux espèces gibier très répandues, le Canard colvert et la Foulque, débute tôt en Février, c’est aussi le cas d’une espèce protégée, le Héron cendré.

	En mars, la majorité des espèces gibier sont engagées dans la reproduction. La reproduction de tous les anatidés (sauf l’oie cendrée) et de tous les rallidés, couvre complètement le mois d’août(élevage des jeunes). C’est également le cas de la quasi totalité des espèces protégées.

	Septembre apparaît comme un mois encore largement concerné par la reproduction des Anatidés et Rallidés, de plus le Colvert, le Morillon et les Rallidés terminent leur reproduction au10 (30) octobre.

	Au plan démographique, le poids des 10 ou 20 % de nichées les plus tardives a été souvent discuté. A notre connaissance, nous ne disposons que d’une seule étude scientifique pouvant apporter des éléments de réponse, c’est le baguage de 966 jeunes milouins non volants, en Dombes, de 1982 à 1988, conduit par J.Y. FOURNIER (ONC) et H. TOURNIER (Université de Savoie). Sur cette période, l’ouverture de la chasse se pratiquait au 2ème dimanche de septembre jusqu’en 1985, au 1er dimanche de septembre ensuite, soit d’après les chronologies publiées ici ou antérieurement presque à la fin de l’envol des jeunes dans le premier cas, avec 90% des envols réalisés dans le second. Mais, les 966 milouins bagués sont presque (99,4%) tous volants à l’ouverture. Les résultats nous indiquent que (Cf. chapitre sur la Dombes) :

- en première année les 2/3 des reprises sont effectuées en Dombes, dont 80% dans la première semaine d’ouverture.
- la survie en 1ère année des jeunes nés avant le 15 juin (1/3 de l’effectif bagué) s’établit à 28%, la survie des jeunes nés après le 25 juin (1/3 de l’effectif bagué) s’effondre à 7%.
- pour les oiseaux de plus d’un an, 43 % des reprises sont effectuées en Dombes, en début de saison également, les 2/3 étant des femelles (probablement celles ayant conduit les nichées les plus tardives).

Il semble donc bien qu’un prélèvement plus modéré sur les nichées tardives soit une ressource possible pour améliorer la survie en première année mais aussi celle des femelles adultes, ce qui peut être particulièrement précieux pour des populations nicheuses en mauvais état de conservation.

III – CHRONOLOGIE DE LA REPRODUCTION DES MIGRATEURS TERRESTRES

	Les données relatives à la reproduction des espèces d’oiseaux terrestres dont nous faisons état ici sont issues de publications récentes faisant la synthèse des connaissances sur ce sujet, comme le Nouvel Atlas des Oiseaux Nicheurs de France ou de travaux très récents s’inscrivant dans le cadre de programmes d’études et de recherches en cours.

Caille des blés - Coturnix coturnix
Le retour des cailles débute dès les premiers jours d’avril et se poursuit en mai. D’autres vagues de migratrices atteignent la France jusqu’au début du mois de juillet. Ces dernières cohortes d’oiseaux peuvent être des individus nés au printemps dans le Maghreb ou dans la péninsule Ibérique et qui ont atteint rapidement la capacité de se reproduire (GUYOMARC’H in YEATMAN BERTHELOT et JARRY, 1994). La reproduction s’étale de la fin d’avril à la fin d’août. Des cas exceptionnels de reproduction peuvent encore être constatés en septembre. Les jeunes acquièrent leur indépendance au bout de 3 à 4 semaines après l’éclosion.

Bécasse des bois - Scolopax rusticola
Les premières manifestations de la Bécasse sur ses lieux de reproduction se traduisent par le vol caractéristique des mâles émettant des cris particuliers que l’on désigne sous le nom de croule. Ce comportement a pour but de défendre un territoire et rechercher une partenaire. Il est perceptible dès le mois de février et s’amplifie ensuite, se poursuivant aussi tard qu’en août.
La nidification ( ponte, incubation et élevage des poussins nidifuges ) débute exceptionnellement à la fin de février mais se concrétise en mars pour se prolonger jusqu’à la mi-août ( FERRAND, in YEATMAN-BERHELOT et JARRY , 1994 ). C’est en mars que le maximum des pontes se produit. A l’âge de 25 jours, les jeunes sont aptes au vol mais ne deviennent indépendants de leurs mères que deux semaines plus tard.

Pigeon biset - Columba livia
La reproduction s’étend d’avril à septembre avec un pic de pontes en juin. La ponte est en général de deux œufs, et un couple élève une seule nichée par an, rarement deux, contrairement au Biset urbain.

Pigeon colombin - Columba oenas
Dès le début de février ou en mars, selon le climat, les premiers colombins s’empressent d’affirmer leurs droits de propriétaire par leurs chants devant les cavités (GEROUDET, 1983). La construction du nid dure environ 7 à 9jours et les couvaisons débutent dès la fin de mars. Sur l’arboretum de Chèvreloup dans les Yvelines 25 nichoirs ont été suivis de 1989 à 1999 (G.GROLLEAU, com. pers.). Les premières pontes interviennent suivant les années du 5 mars au début d’avril. Les couples “sédentaires” s’y installent en février si la climatologie le permet. Les dernières pontes sont signalées en août voire septembre. L’incubation est de 16 à 18 jours et le séjour des jeunes au nid entre 18 et 30 jours. Des jeunes au nid se rencontrent ainsi en de rares occasions encore en octobre.
Ainsi, la période de reproduction en France, s’étend principalement du début de mars à la fin d'août-début de septembre. Des nichées tardives peuvent être trouvées en septembre, l’envol des derniers jeunes pouvant avoir lieu début octobre (GROLLEAU et BERTHELOT in YEATMAN–BERTHELOT et JARRY, op. cit.).

Pigeon ramier - Columba palumbus
Les ramiers nidifient seulement à partir de la fin de mars ou au début d’avril. (VEIGA inYEATMAN et JARRY, op. cit. ), si l’on se réfère à la date de ponte. Des cas de ponte plus précoce ont été observés en site urbain. C’est en juin, juillet et août que la reproduction est la plus active se prolongeant jusqu’en septembre et au début d’octobre. Exceptionnellement, des envols de jeunes peuvent se produire jusqu’à la fin d’octobre dans les secteurs urbanisés ( villes et villages )
Une étude sur les tableaux de chasse réalisée par l’ONC dans l’ouest de la France pendant la période 1986-1996 a permis de mettre en évidence que pour les prélèvements réalisés avant le 10 octobre, 3% des pigeons sont des adultes ayant du caséum dans le jabot (lait de pigeon) donc reproducteurs ayant de jeunes poussins en charge et 18% sont des jeunes de moins de 6 semaines. 

Tourterelle turque - Streptopelia decaocto
Cette espèce particulièrement dynamique peut se reproduire durant tous les mois de l’année y compris au cœur de l’hiver même lorsque les températures sont  négatives (-10° C). La moitié de l’effectif nicheur est mobilisé pour se reproduire entre février et septembre et il atteint 80% entre mars et juillet (SUEUR in YEATMAN- BERTHELOT et JARRY, op. cit.)
Les jeunes quittent le nid à l’âge de 15 à 19 jours et  ne demeurent dépendants de leurs parents que pendant un à deux jours.

Tourterelle des bois - Streptopelia turtur
Très peu de temps après leur retour de migration, à la mi avril, les Tourterelles des bois construisent ou reconstruisent leur nid. Les premières pontes interviennent à la fin d’avril. La reproduction se poursuit tout au long des mois de mai à juillet. Des nichées sont encore observées en août et jusqu’au début de septembre (JARRY in YEATMAN-BERTHELOT et JARRY, op. cit.)

Alouette des champs - Alauda arvensis
Sitôt la fin de mars et plus généralement en avril les premières pontes sont déposées (GEROUDET, op. cit.,  JARRY in YEATMAN-BERTHELOT et JARRY, op. cit. ). Dans l’Ouest, est rapportée une nichée de trois poussins de 2 à 3 jours un 30 mars ce qui porte le début de la construction du nid au tout début de mars (J.P. LAFOND et J. NISSER, com. pers.). La reproduction se poursuit par une deuxième voire une troisième nichée jusqu’en août et même plus rarement jusqu’au début de septembre ( JARRY, op. cit. ).
La deuxième décade de mars, constitue la phase normale de début de la reproduction par la construction des premiers nids. En prenant en compte la période de dépendance des jeunes qui est franchie à l’âge de 20 jours, la fin de la saison de reproduction peut-être considérée comme intervenant dans la seconde décade du mois d’août.

Merle noir - Turdus merula
Les premiers chants qui expriment la défense d’un territoire de reproduction se font entendre à partir de la mi-janvier puis deviennent plus nombreux en février pour se généraliser en mars. Les premières constructions de nids débutent au cours de la seconde quinzaine de février. Cette activité devient intense en mars et se poursuit jusqu’en juillet. La fin de juillet marque la fin de la reproduction de cette espèce (JARRY in YEATMAN-BERTHELOT et JARRY, op. cit.)

Grive litorne - Turdus pilaris
La reproduction de la Grive litorne commence au cours de la seconde quinzaine de mars et se généralise en avril. Des deuxièmes pontes ont lieu en juin et moins fréquemment au début de juillet. Des jeunes sont encore dans les nids à la mi juillet ce qui fixe à la fin de ce mois l’achèvement de la période de reproduction (ERARD in YEATMAN-BERTHELOT et JARRY, op. cit.).

Grive musicienne - Turdus philomelos
Les couples occupent leur territoire de reproduction à partir de la fin de février. Des pontes sont déposées dès la fin de mars et surtout en avril. Les pontes des deuxièmes ou même de troisièmes nichées sont observables à la fin de juillet. Des jeunes sont encore au nid jusqu’à la mi-août (ERARD in YEATMAN- BERTHELOT et JARRY, op. cit.).

Grive draine - Turdus viscivorus
Le cantonnement des couples reproducteurs a lieu à partir de la mi février et en mars. C’est en mars-avril que les pontes des premières nichées sont déposées. Deux à trois nichées successives peuvent être produites avec les dernières pontes observées jusqu’à la mi-juillet. Les derniers poussins à quitter leurs nids le font à la mi-août et leur indépendance vis à vis des parents est acquise à la fin d’août (ERARD in YEATMAN-BERTHELOT et JARRY, op. cit. ; C. HUGUES, com. pers.).

Etourneau sansonnet - Sturnus vulgaris
Les couples de la partie sédentaire de la population française d’Etourneau sansonnet visitent les cavités où ils nidifient tout au long de l’hiver.
A la mi-mars, la construction du nid qui avait été déjà mise en route au cours de l’hiver est achevée. Les pontes se produisent à la fin de mars pour les plus précoces et en avril. Deux nichées peuvent être produites. Les derniers jeunes s’envolent à la fin de juin et au début de juillet voire quelques fois à la fin de ce mois. L’émancipation des jeunes est atteinte une dizaine de jours après l’envol du nid (CLERGEAU in YEATMAN-BERTHELOT et JARRY, op. cit.).

Corbeau freux - Corvus frugilegus
Bien qu’attachés à leur nid tout au long de l’hiver, les Corbeaux freux ne s’installent durablement pour nicher qu’en février et en mars. Les premières pontes sont déposées de la mi-mars à la mi-avril. A la mi-juin, les colonies sont désertées ( SIBLET in YEATMAN-BERTHELOT et JARRY, op. cit.). Les jeunes demeurent dépendants de leurs parents pendant une période d’environ 6 semaines après l’envol ( CRAMP et SIMMONS, 1994 ).

IV – SYNTHESE DES RESULTATS

	Des tableaux de synthèse (p. 104 à106) présentent la période de reproduction des espèces chassables de l’ensemble des oiseaux migrateurs d’une part, et de certaines espèces protégées se reproduisant en zone humide d’autre part. Sur ces tableaux nous faisons figurer les périodes d’occupation des sites de reproduction (= période de cantonnement) et les périodes de dépendance des jeunes après l’envol pour les espèces concernées.

	Dans la plupart des cas, la ou les décades de début de ponte ou de fin d’envol des jeunes sont distinguées. Quand nous disposons de données chiffrées (chronologie quantitative), ce qui est notamment le cas des Anatidés et Rallidés, ces périodes de début et de fin contiennent 1 à 2% des données.

	Les pontes très précoces ou les nichées très tardives (une soixantaine de cas pour Anatidés chassables et Foulque) n’ont pas été prises en compte pour construire ces tableaux.

RÉFÉRENCES

Aubineau J., Boutin J.M. et Guiot O. (1998).- Régime alimentaire du Pigeon ramier dans l’ouest de la France. Actes du colloque sur les Colombidés. Bordeaux, décembre 1998 (à paraître).
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Broyer J., (1994) : “ La Nette rousse en France ” : Actes Coll. C.I. L’importance du bassin méditerranéen pour l’avifaune migratrice, 22-24 avril 1994, Carcassonne : 30 –36.
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Tamisier A. et Dehorter O. (1999), Camargue : Canards et Foulques. Nîmes, Centre Ornithologique du Gard.
Tombal J.C. (1998). Le programme régional “ dates de capacité à voler et à s’émanciper des parents pour les jeunes oiseaux nés dans les milieux humides ”. Héron, 31 : 119 – 141.
Triplet P., (1994) : “ Huitrier pie, Haematopus ostralegus ” in Nouvel Atlas des oiseaux nicheurs de France, D. Yeatman, Berthelot et G. Jarry, SOF : 266 – 267.
Yeatman-Berthelot D. et Jarry G. (1994). Nouvel Atlas des oiseaux nicheurs de France. Société Ornithologique de France, 776 p. 

CHAPITRE 4

DÉRANGEMENT : IDENTIFICATION ET CONSÉQUENCES

	L’interprétation ainsi que la transcription des textes des directives européennes “Oiseaux” et “Habitat” ont été l’occasion d’une réflexion sur la notion de perturbation (Min. Env./D.N.P., 1998).

	L’article 5d de la directive “Oiseaux” stipule en effet que les Etats membres doivent instaurer un régime général de protection des espèces d’oiseaux auxquelles s’applique la directive comportant “l’interdiction (...) de les perturber intentionnellement notamment durant la période de reproduction et de dépendance, pour autant que la perturbation ait un effet significatif, eu égard aux objectifs de la directive”.

Si la directive “Habitat” ne s’applique qu’à certaines espèces de faune et de flore sauvage, son article 12 stipule néanmoins que les Etats membres doivent interdire en particulier “la perturbation intentionnelle de ces espèces, notamment durant la période de reproduction, de dépendance, d’hibernation et de migration”.

Définition : la perturbation se définit comme un dérangement, une gène provoquant un changement dans les habitudes. Cayford J.T. (1993) considère qu’un dérangement constitue un événement qui perturbe l’écosystème, même s’il est limité dans le temps. Il se traduit en particulier par un comportement différent de l’état habituel de l’oiseau (Smit C.J. & Visser G.J.M., 1993).

	Si l’incidence du facteur dérangement sur les oiseaux est connu depuis longtemps (Berry J., 1939 ; Girard G.L., 1941), l’analyse plus détaillée des causes et des conséquences du dérangement est plus récente (Atkinson, Willes G., 1969). Les études relatives aux effets des activités récréatives et à la gestion des dérangements d’oiseaux d’eau se sont multipliées depuis la fin des années 70 (Keller V., 1996). Cette abondance de la littérature (plus de 300 références) a suscité diverses synthèses bibliographiques, en particulier Dahlgren R.B. & Korschgen C.E. (1992), Davidson N. & Rothwell P. (1993), Keller V. (1996), Hill D. & al. (1997), Triplet P. & Schricke V. (1998), ou abordant plus spécifiquement l’activité cynégétique comme source de dérangement : Bell D.V. & Owen M. (1990), Madsen J. & Fox A.D. (1995). Dans leur très grande majorité, les études identifient les différentes formes de dérangement et décrivent les conséquences immédiates. L’incidence des autres facteurs soit d’ordre étho-écologiques, soit liés aux habitats fréquentés est assez rarement analysée, et il n’existe pas encore de résultats pertinents quant à l’impact à long terme sur les populations, notamment en termes de dynamique des populations.

Sources de dérangement

	Les perturbations affectant le rythme d’activité des oiseaux apparaissent très variées. Les dérangements ont pour origine :
	- soit des activités économiques : agriculture, cultures marines, pêche à pied professionnelle, 	navigation maritime et fluviale ;
- soit des activités récréatives : nautisme (motonautisme, voile, planche à voile, kayak), passage d’avions, promenades équestres, à vélo (V.T.T.), randonnée pédestre (en particulier le long de la servitude littorale), photographes, naturalistes, ainsi que la pêche de loisir et la chasse.

Conséquences des dérangements

	Les dérangements liés aux activités économiques sont de longue durée, réguliers dans le temps et dans l’espace ; il s’ensuit une modification de l’occupation de l’espace, avec déplacement des oiseaux vers les zones les moins perturbées ; le dérangement peut alors être assimilé à une perte d’habitat (Goss-Custard J.D. & al., 1995).

	Les dérangements liées aux activités récréatives apparaissent plus irréguliers à différentes échelles de temps : jour/semaine/saison. Les oiseaux doivent alors adapter leur mode d’utilisation de l’espace à ces contraintes.

	Les études soulignent que les dérangements agissent de façon simultanée, et qu’ils affectent l’ensemble de la faune sauvage, espèces gibier et espèces protégées.

	Le dérangement provoque une réaction d’ampleur variée, allant d’une mise en état de vigilance à l’envol momentané, voire à la fuite.

	L’impact du dérangement dépend en effet de nombreux facteurs, notamment : 
	- de sa durée,
	- de l’interaction de diverses sources de perturbations,
	- de la sensibilité des espèces et des individus, en termes de distance d’envol notamment (Keller V., 1992 ; Triplet P. & al.,1998),
	- de l’âge des oiseaux,
	- des conditions météorologiques,
	- de la saison.

Saisonnalité des dérangements et calendrier ornithologique

	Le calendrier ornithologique annuel présente typiquement une période de reproduction alternant avec une saison internuptiale (= d’hivernage), phases s’accompagnant généralement de déplacements orientés, les migrations pré- et post-nuptiales.

Reproduction

	Sur les zones de reproduction, la nidification commence par le cantonnement des couples (choix d’un territoire, sélection d’un site pour la construction du nid) et se prolonge jusqu’à l’émancipation des jeunes. L’impact du dérangement n’est pas identique tout au long du cycle de reproduction. Korschgen & Dahlgren (1992) soulignent que les conséquences se font particulièrement sentir :
	- au début de la nidification, particulièrement au moment du cantonnement (diminution du nombre d’oiseaux nicheurs, toutes espèces confondues), phénomène également constaté par Mouronval & Triplet (1991) pour le Canard souchet en plaine maritime picarde, par Tournier & al. (1981) pour les Fuligules en Dombes ; 
- au moment de l’élevage des jeunes (dislocation des nichées) ce qui accroît la vulnérabilité des poussins.

Hivernage

La période dite d’hivernage inclue généralement les quartiers d’hiver ainsi que les zones d’escale sur la voie de migration.

	Il convient de rappeler quelques notions essentielles en rapport avec l’écologie des oiseaux d’eau.

	A) Unité fonctionnelle
	En période internuptiale (automne-hiver), la répartition spatiale des oiseaux d’eau ne se fait pas au hasard (Tamisier & al., 1981). La présence régulière des oiseaux dans un espace géographique donné est conditionnée par la satisfaction d’exigences d’ordre étho-écologique, essentiellement :
1° La présence de zones de quiétude principales et alternatives (remises pour les canards, dortoirs pour les oies, refuges pour les limicoles) où les oiseaux se concentrent en groupes compacts pour satisfaire à leurs activités de confort (sommeil, toilette, nage, parades). 
2° La présence à proximité (jusqu’à 20-25 km) d’habitats alimentaires où les oiseaux vont se disperser en recherche de nourriture (dans la mesure où elle est appropriée et en quantité suffisante). Si les zones de quiétude demeurent remarquablement stables dans l’espace et le temps, l’habitat alimentaire se présente comme une mosaïque de zones humides où la nourriture n’est accessible qu’à certaines périodes soit en rapport avec le rythme des marées (estran découvert à marée basse), soit en rapport avec la saisonnalité des milieux (saison des pluies, remise en eau des prairies humides). Mais encore faut-il que les oiseaux puissent effectivement avoir accès à cet espace alimentaire (problème de dérangement).

	Le facteur dérangement aura donc une influence sur la stabilité et la pérennité des unités fonctionnelles.

	B) Rythme d’activité
	Le rythme d’activité quotidien des oiseaux d’eau est saturé par une ou plusieurs séquences de repos alternant avec une ou plusieurs séquences de recherche de nourriture. Or, le temps consacré à la recherche de nourriture évolue au cours de la période internuptiale. Dans le cas des canards hivernant en zone tempérée, Tamisier & al. (1995) ont mis en évidence l’existence de trois phases successives, chacune de ces phases durant environ deux mois.
1° Phase-reconstitution des réserves au terme de la migration d’automne, achèvement de la croissance des jeunes oiseaux, ce qui se traduit par l’accroissement du temps moyen consacré à la recherche de nourriture (alimentation et sommeil saturent le rythme quotidien) ;
2° Phase-stabilisation de la masse corporelle à un niveau élevé, ce qui se traduit par une réduction de l’activité alimentaire ce qui permet une diversification des activités de confort, notamment pour les parades et la formation des couples ; 
3° Phase-accumulation des réserves en rapport avec des modifications d’ordre physiologique liées à la photopériode (allongement des jours) : état pré-migratoire et pré-reproducteur, ce qui se traduit par un accroissement conséquent du temps passé à la recherche de nourriture.

	Ces trois phases, totalement interdépendantes montrent l’existence d’un lien fonctionnel qui relève d’une stratégie d’hivernage (Heitmeyer M.E., 1985 ; Allouche L., 1988). En effet, différents travaux, dont Campredon (1982), Paulus (1983) ont révélé qu’en termes d’efficacité alimentaire, les oiseaux accouplés apparaissent dominants pour l’accès à la nourriture par rapport aux oiseaux isolés. Or, pour être en couple, les oiseaux ont dû disposer de temps pour parader au cours de la phase précédente, ce qui n’a été rendu possible que par l’accumulation suffisante de réserves au cours de la première phase d’hivernage.

	Les oiseaux subissent donc un stress énergétique important au cours de la période d’hivernage, avec des maxima en début et en fin de saison ainsi que pendant les vagues de froid.

	Si un déséquilibre énergétique apparaît (nourriture insuffisante ou inaccessible du fait de dérangement, dépense énergétique excessive du fait d’intempéries ou de dérangement) les canards ne peuvent plus développer la stratégie d’hivernage décrite plus haut. Or, comme l’a montré Tamisier (1995), cette stratégie a valeur de survie dans la mesure où elle pré-détermine pour une large part le succès de la reproduction.
	L’impact du facteur dérangement apparaît donc variable au cours de la période internuptiale, avec des effets majeurs en début et en fin d’hivernage, ce qui coïncide globalement avec les périodes de migration.
	Or, si on replace les dérangements dans un contexte global, on remarque une double évolution : 
- les activités de loisirs sont en pleine expansion à une échelle internationale depuis une quinzaine d’années, notamment par la multiplication des offres de séjour de randonnées-découvertes ou de produits chasse-pêche depuis l’arctique jusqu’aux tropiques, c’est à dire à l’échelle de la voie de migration Est-Atlantique empruntée par les oiseaux d’eau ;
- parallèlement, le développement économique, mise en valeur agricole en particulier, s’accompagne d’une destruction généralisée des zones humides à l’échelle internationale, zones humides qui constituent l’habitat exclusif des oiseaux d’eau.

	Il s’ensuit que les oies, canards, limicoles et autres oiseaux d’eau se concentrent progressivement sur les espaces encore disponibles et accessibles alors que parallèlement les activités de loisir se développent sur ces mêmes habitats.

	Par voie de conséquence, le facteur dérangement devient un élément déterminant pour la survie et la dynamique des populations d’oiseaux d’eau.

La chasse : facteur de dérangement

	Si les activités récréatives se pratiquent principalement au printemps et en été, l’activité cynégétique se développe de l’été à la fin de l’hiver, devenant alors la source principale de perturbation.

	Comme le soulignent Tamisier A. & Dehorter O. (1999), le dérangement par la chasse est une notion très subjective : ce que l’homme perçoit comme dérangement ne l’est pas nécessairement pour une espèce sauvage et inversement. Son évaluation est donc difficile, d’autant plus que les oiseaux d’eau étant des espèces migratrices, les conséquences en termes de mortalité ou de succès de la reproduction ne sont souvent susceptibles de se manifester qu’à plusieurs milliers de kilomètres du point de dérangement (Davidson & Rothwell, 1993).

	Néanmoins, l’analyse de nombreuses publications permet à Bell & Fox (1991) de décrire les effets du dérangement des oiseaux par la chasse :
- la distance de fuite s’accroît fortement, allant même jusqu’à doubler dans le cas des oies (Owens, 1977 ; Madsen, 1985 ; Mayhew, 1985). Si les espèces gibier apparaissent les plus sensibles, les espèces protégées subissent également le dérangement ; 
- la chasse a un effet négatif sur les effectifs de toutes les espèces : la fréquentation des sites ouverts à la chasse diminue, tandis que les oiseaux se regroupent sur les espaces protégés proches (effet “réserve” décrit par Frenzel & al., 1987 ; Hockin & al., 1992 ; Bioret & Gélinaud, 1994 ; Reicholf, 1994 ; Tournier & al., 1981). Concernant les espèces protégées dont la période de reproduction coïncide avec celle de la chasse aux oiseaux d’eau, la perturbation peut atteindre un degré important de gravité à l’exemple des constatations faites dans le Parc Ornithologique du Teich en Gironde sur les colonies nicheuses de Grand Cormoran (Phalacrocorax carbo) et d’Aigrette garzette (Egretta garzetta) (cf. Tableaux p. 111 et 112). La distribution des canards hivernant dans une unité fonctionnelle est étroitement corrélée à la date de fermeture de la chasse, ainsi qu’aux période de suspension de la chasse en cas de vague de froid (Hirons & Thomas, 1993 ; Bioret & Gélinaud, 1994). Dans le cas du Canard siffleur, Townshend & O’Connor (1993) ont aussi démontré que les périodes de dérangement continu en début de saison hivernale provoquent une diminution du nombre d’oiseaux utilisant le site et une réduction du temps de séjour ;
- la durée du séjour des oiseaux en escale migratoire apparaît plus longue sur les espaces protégés par rapport aux zones chassées (Madsen, 1993 ; Owen, 1993 ; Bioret & Gélinaud, 1994) ;
- mentionnons également la très grande vulnérabilité des oies et canards au moment de la mue, phénomène qui intervient à la fin du cycle de reproduction (Owen & Black, 1990). En effet, la quasi-totalité de ces oiseaux perdent simultanément toutes les rémiges primaires et secondaires, ce qui les rend incapables de voler pendant plusieurs semaines (de 25 jours chez la Bernache nonnette à plus de 2 mois chez le Cygne tuberculé), temps nécessaire à la repousse des plumes.
	
Le dérangement par la chasse a donc principalement pour conséquence de réduire la capacité d’accueil des unités fonctionnelles (en effectifs et en durée de séjour). Il perturbe le rythme d’activité en limitant le temps passé à la recherche de nourriture et au repos nécessaire à l’amélioration de leur condition corporelle (Platteuw & Henkens, 1997). La chasse de nuit paraît accentuer ce phénomène. Bien qu’aucune donnée scientifique ne soit encore disponible pour quantifier le dérangement induit par cette pratique, une analyse indirecte (comparaison de la distribution numérique des canards dans les départements côtiers où se pratique ou non la chasse de nuit) révèle des différences très importantes (8 fois plus de canards dans les zones non chassées) (Tamisier & Saint Gérand, 1981) alors que les potentialités écologiques des milieux semblent assez comparables.

	Le dérangement provoqué la nuit intervient en effet pendant les heures où les canards doivent impérativement s’alimenter, ce qui se traduit par une diminution de capacité d’accueil (Tamisier, 1999), comme l’avait également noté Yésou (1983).

	Le dérangement se traduit par une vulnérabilité plus importante des oiseaux d’eau en début et en fin d’hivernage. Compte tenu de besoins énergétiques accrus (Dehorter O. & Tamisier A., 1998) et par une réduction significative des capacités de stockage des réserves résultant de l’accroissement des dépenses énergétiques quotidiennes comme l’ont démontré notamment Belanger & Bedard (1990) pour la grande Oie blanche, White-Robinson (1982) pour la Bernache cravant, Gaston (1991) pour le Canard chipeau.

A partir de l’analyse de la littérature scientifique, Bell & Owen (1990) considèrent que la taille des populations d’oiseaux d’eau apparaît beaucoup plus limitée par la capacité d’accueil des zones d’hivernage et d’escales migratoires que par les ressources disponibles sur les zones de reproduction.

	Le dérangement par la chasse va de ce fait avoir un effet déterminant sur les capacités de renouvellement des populations puisqu’il intervient principalement sur les quartiers d’hiver et les zones de transit. Par rapport au calendrier ornithologique, l’impact négatif du dérangement va donc présenter un maximum en début et en fin d’hivernage, périodes qui, répétons-le, coïncident avec des besoins énergétiques accrus, en rapport avec le cycle physiologique des oiseaux d’eau.

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L’effet réserve de chasse sur les oiseaux d’eau
du lac du Bourget (Savoie)

	Le stationnement hivernal des oiseaux d’eau sur le lac du Bourget (4 400 ha) est suivi depuis 1966 par le Groupe Ornithologique Savoyard, avec au moins un recensement à la mi-janvier dans le cadre des opérations du BIROE. Certains hivers ont fait l’objet de recensements mensuels ou hebdomadaires (H.TOURNIER, 1976, J.N. AVRILLIER et A. MIQUET, 1998). Autour de 35 espèces peuvent être observées.

	L’évolution des effectifs à la mi-janvier, de 1966 à 1999, est donnée dans les figures ci-après (p. 118, 119, 120, 121), pour les principaux Anatidés (sauf Cygne tuberculé) et la Foulque, toutes espèces chassables à l’exception du Harle bièvre. En parallèle, figure l’évolution des réserves de chasse (essentiellement réserve du Domaine Public Fluvial) avec leur importance relative et leur situation. On distingue à ce sujet quatre périodes
- avant 1977 : aucune réserve
- de 1977 à 1985 : 240 ha en réserve soit   5,4 % de la superficie
- de 1986 à 1994 : 760 ha en réserve soit 17,0 % de la superficie
- de 1995 (saison 94-95) à 1999 : 1 992 ha en réserve soit 44,6 % de la superficie

• Avant 1977, seules 3 espèces présentent des effectifs significatifs en hivernage, le Canard colvert, le Fuligule morillon, la Foulque macroule. Elles montrent d’ailleurs des maximas à la fin des années 60 – début 70, qui sont peut être à relier, au moins pour les deux dernières, à l’eutrophisation maximale du lac par les effluents urbains à cette époque.

• Les réserves de 1977 n’ont pas entraîné d’effet sensible sur l’hivernage si ce n’est l’apparition (inconstante) de la Sarcelle d’hiver et du Fuligule milouin.

• L’augmentation de la réserve nord en 1986 permet l’établissement (modéré) d’un hivernage de Garrot à œil d’or, et celui, plus fluctuant, du Canard chipeau et du Harle bièvre.

• L’effet le plus spectaculaire est obtenu à partir de 1995, qui voit apparaître une grande réserve au sud du lac, avec le milouin tout d’abord dont l’hivernage devient régulier sur toute la période hivernale et augmente considérablement pour approcher 6 000 individus en janvier 1999 (maximum absolu de 7 800 en décembre 1998). Cet effectif place le lac du Bourget comme site d’importance internationale pour l’espèce et en 2ème position nationale en 1998.

	La Nette rousse fait son apparition comme hivernante et augmente rapidement. L’hivernage du Garrot, du Morillon et du Harle, augmente très sensiblement, celui du Chipeau et de la Sarcelle d’hiver augmente et devient régulier d’une année sur l’autre et dans une même saison, celui du Canard souchet apparaît. L’hivernage de la Foulque, oiseau gibier peu recherché, semble en légère progression (2ème site d’hivernage français en 1998).

	L’effet réserve apporte donc un net enrichissement en espèces et en individus, plaçant le lac du Bourget en 6ème rang des sites d’hivernage français en 1998, et site d’importance internationale en 1999 avec 21 000 oiseaux.

De plus, l’établissement de traditions d’hivernage a été suivi, pour la Nette rousse, d’une première nidification historique en 1998 (M. REVERDIAU, O. GIBARU) et de la présence de cinq couples cantonnés avec quatre nichées en 1999 (M. REVERDIAU, A DEMIERE). Le premier observateur décelait une nidification de Canard souchet (également premier cas pour la Savoie) en juin 1999.

	La chasse sur le lac du Bourget se pratique à partir des rives et en barque ; le nombre de participants a progressivement diminué sur la période considérée (aujourd’hui organisé en AICA avec moins d’une centaine d’adhérents). Le prélèvement a sans doute toujours été modéré de par la difficulté d’approche des oiseaux. Par contre, c’est le dérangement par la chasse qui constitue le principal impact sur le stationnement des oiseaux d’eau, (il n’y a guère d’autres sources de dérangement en saison hivernale, l’activité nautique est essentiellement réduite à la pêche professionnelle, qui a diminué, et à la pêche aux engins).

	L’évolution des stationnements d’oiseaux d’eau et de la proportion de réserve de chasse indique clairement que le dérangement par la chasse limite l’utilisation de la capacité d’accueil du site et notamment l’accès aux principales ressources alimentaires que sont les herbiers immergés, les bancs de moules zébrées et les invertébrés benthiques, bien qu’il n’y ait pas de chasse de nuit sur le lac du Bourget. Ces ressources sont distribuées en périphérie, sur les hauts fonds (beine) notamment. On soulignera qu’il a été nécessaire d’obtenir 45 % de la superficie en réserve, en deux grands ensembles, pour passer de 2 000 à 9 000 Anatidés hivernaux, retenir et/ou stabiliser l’hivernage de5 espèces, avec des prolongements en première reproduction sur place pour deux d’entre elles, le tout en 5 ans à travers un processus qui n’est pas nécessairement terminé.

	Remarque : Parallèlement à cet enrichissement en oiseaux d’eau, des opérations de restauration et de gestion de milieux ont été engagées par le Conservatoire du Patrimoine Naturel de la Savoie en matière de roselières, herbiers immergés et prairies humides. Elles vont se prolonger par un programme Life nature doté de 11 millions de francs.

	Dernièrement, le Préfet de Savoie a retiré la Nette rousse des espèces chassables pour conforter l’installation de cette espèce.

CHAPITRE 5

LES RISQUES DE CONFUSION
ENTRE ESPÈCES D’OISEAUX CHASSABLES

I - DIFFICULTÉS D’IDENTIFICATION DES ESPÈCES PRÉSENTANT DES RESSEMBLANCES

	Du fait que le texte de la loi de juillet 1998 fixe l'étalement des dates d’ouverture et de fermeture de la chasse selon le déroulement de la reproduction et de la migration prénuptiale des espèces qui intervient à des périodes sensiblement différentes, notamment en ce qui concerne les oiseaux d’eau, certaines espèces peuvent être autorisées à la chasse tandis que d'autres ne le sont pas.

	Une telle disposition n’a de pertinence et de réelle efficacité que lorsque, en action de chasse, les espèces peuvent être différenciées clairement. Dès lors que la confusion entre différentes espèces, les unes permises à la chasse et les autres pas, est possible, l’échelonnement des dates d’ouverture et de fermeture de la chasse selon les espèces susceptibles d’être confondues peut ne pas respecter le principe de protection complète des oiseaux tel qu’il est exprimé dans l’article 7 alinéa 4 de la Directive 79/409/CEE concernant la conservation des oiseaux sauvages et précisé par les juges de la cour de justice des Communautés Européennes dans leur arrêt du 15 janvier 1994.

	Dans une lettre du 9 janvier 1992, le Directeur de la Protection de la Nature précisait “ il convient de prendre en compte les risques de confusion entre espèces présentant une certaine ressemblance ”.

	La notion de risque de confusion que nous développons ici relève de nos expériences objectives d’ornithologues de terrain quant aux difficultés de reconnaissance des espèces voisines et ressemblantes dans leur comportement, leur taille, leur silhouette et leur coloration.

	Au préalable, il importe de mentionner que le risque de confusion peut varier selon les conditions de chasse et les facteurs ambiants. Ce risque dépend de la distance d’observation. Il va de soi que plus l’animal est éloigné de l’observateur plus il est difficile de percevoir ses caractéristiques spécifiques (taille, coloration, etc.). Lorsque les oiseaux sont chassés en vol et de jour, la luminosité du ciel revêt une grande importance car un oiseau vu par-dessous volant sur un fond clair ne livrera à l’observateur aucun détail de sa coloration. En revanche, s’il vole sur un fond de verdure, par exemple, la perception de la coloration de son plumage sera rendue possible s’il n’est pas trop éloigné.

	Le degré de luminosité ambiant joue également un rôle primordial. La capacité à déterminer un oiseau en vol au crépuscule pourra être très faible ou nulle. Il en sera de même en ce qui concerne la chasse de nuit. Les oiseaux étant tirés au posé, le chasseur peut toutefois améliorer la perception de sa cible à l'aide de jumelles de type classique ou plus exceptionnellement de jumelles à amplification de lumière et, s'il est très expérimenté, en ayant recours à la reconnaissance spécifique des manifestations vocales des oiseaux.
Dans certaines conditions atmosphériques particulières (pluie, neige, brouillard), il est également délicat, voire quasi impossible d'identifier correctement les espèces entre elles, d’Oies, de Canards, de Limicoles et de grives en vol.

	Par ailleurs, en action de chasse, la possibilité d'identifier correctement une espèce en vol, même dans de bonnes conditions ambiantes, dépend du laps de temps pendant lequel l'animal est visible. Le délai est souvent assez court (de l'ordre de quelques secondes seulement) dans une grande majorité des circonstances de chasse. C'est notamment le cas lors de la chasse à la passée aux canards en raison de la grande rapidité de déplacement des oiseaux. Pour nombre des espèces, l'identification est encore plus problématique lorsque, en vol, les oiseaux sont vus par le dessous, partie dont la coloration est encore bien moins caractéristique que le dessus. Une étude menée aux Etats-Unis en 1992-1993 montre que, pour un échantillon de chasseurs soumis à un test de reconnaissance d’espèces de canards présentés naturalisés, ailes ouvertes, une proportion variant de 13% à 99% des oiseaux a été correctement déterminée (Wilson et Rohwer, 1995).

	S’agissant de la chasse en été et au début de l’automne, les canards de surfaces sont pour la plupart en livrée d’éclipse (plumage cryptique de type féminin acquis pour échapper à la prédation au moment de la mue) ce qui rend leur détermination encore plus délicate.

	L'aptitude à correctement identifier l'oiseau dépend aussi de l'expérience du tireur. Un chasseur habitué à chasser telle ou telle espèce peut se méprendre s'il est confronté à une espèce inhabituelle dans sa région.

	Enfin, il est important de souligner que les Anatidés, les Limicoles et les Turdidés se déplacent fréquemment en bandes plurispécifiques. Un groupe d'oiseaux peut parfois comprendre 3, 4 voire 5 espèces différentes. De ce fait, un tir “sélectif” devient délicat voire presque impossible à réaliser.

II - Rappel des principaux modes de chasses appliqués aux oiseaux d'eau et oiseaux migrateurs

De jour : 	• chasse à pied, tir à l'envol devant soi.
		• chasse au poste fixe sur les oiseaux passant en vol ou posés.
Au crépuscule et à l’aube :  • chasse dite “à la passée” s'exerçant sur les vols de canards, d'oies, de limicoles et de Turdidés se déplaçant entre les lieux de remise ou les dortoirs et les zones d’alimentation ou inversement.
De nuit :	• chasse à la hutte (encore appelée gabion ou tonne). Les canards et les oies, plus rarement les limicoles sont attirés sur une mare aménagée où formes (canards factices) ou appelants (canards vivants entravés) attirent les oiseaux sauvages. Le chasseur surveille l'arrivée des oiseaux à partir d'un abri à demi enterré, situé au bord de la mare, doté de meurtrières pour le tir. Les oiseaux sont tirés au posé et sans éclairage artificiel.

III - Récapitulatif des dates de clôture de la chasse, des espèces d'oiseaux d'eau et d'oiseaux migrateurs, en France, dans le cadre de la loi de juillet 1998

Oie des moissons (Anser fabalis)	dernier jour de février	
Oie rieuse (Anser albifrons) 	dernier jour de février	
Oie cendrée (Anser anser)	20 février	
Canard siffleur (Anas penelope)	dernier jour de février	
Canard chipeau (Anas strepera)	20 février	
Sarcelle d'hiver (Anas crecca)	20 février	
Canard colvert (Anas platyrhynchos)	31 janvier	
Canard pilet (Anas acuta)	dernier jour de février	
Sarcelle d'été (Anas querquedula)	20 février	
Canard souchet (Anas clypeata)	dernier jour de février	
Nette rousse (Netta rufina)	20 février	
Fuligule milouin (Aythya ferina)	10 février	
Fuligule morillon (Aythya fuligula)	10 février	
Fuligule milouinan (Aythya marila)	dernier jour de février	
Eider à duvet (Somateria mollissima)	dernier jour de février	
Harelde  kakawi (Clangula hyemalis)	dernier jour de février	
Macreuse noire (Melanitta nigra)	dernier jour de février	
Macreuse brune (Melanitta fusca)	dernier jour de février	
Garrot à œil d'or (Bucephala clangula)	dernier jour de février	
Caille des blés (Coturnix coturnix)	dernier jour de février	
Râle d'eau (Rallus aquaticus)	dernier jour de février	
Poule d'eau (Gallinula chloropus)	dernier jour de février 	
Foulque macroule (Fulica atra)	20 février	
Huîtrier pie (Haematopus ostralegus)	dernier jour de février	
Pluvier doré (Pluvialis apricaria)	dernier jour de février	
Pluvier argenté (Pluvialis squatarola)	dernier jour de février	
Vanneau huppé (Vanellus vanellus)	10 février	
Bécasseau maubèche (Calidris canutus)	dernier jour de février	
Combattant varié (Philomachus pugnax)	20 février	
Bécassine sourde (Lymnocryptes minimus)	dernier jour de février	
Bécassine des marais (Gallinago gallinago)	dernier jour de février	
Bécasse des bois (Scolopax rusticola)	dernier jour de février	
Barge à queue noire (Limosa limosa)	20 février	
Barge rousse (Limosa lapponica)	dernier jour de février	
Courlis corlieu (Numenius phaeopus)	dernier jour de février	
Courlis cendré (Numenius arquata)	dernier jour de février	
Chevalier arlequin (Tringa erythropus)	dernier jour de février	
Chevalier gambette (Tringa totanus)	20 février	
Chevalier aboyeur (Tringa nebularia)	dernier jour de février	
Pigeon biset (Columba livia)	dernier jour de février	
Pigeon colombin (Columba oenas)	dernier jour de février	
Pigeon ramier (Columba palumbus)	dernier jour de février	
Tourterelle turque (Streptopelia decaocto)	dernier jour de février	
Tourterelle des bois (Streptopelia turtur)	dernier jour de février	
Alouette des champs (Alauda arvensis)	20 février	
Merle noir (Turdus merula)	dernier jour de février	
Grive litorne (Turdus pilaris)	dernier jour de février	
Grive musicienne (Turdus philomelos)	dernier jour de février	
Grive mauvis (Turdus iliacus)	dernier jour de février	
Grive draine (Turdus viscivorus)	dernier jour de février	
Etourneau sansonnet (Sturnus vulgaris)	dernier jour de février	
Corbeau freux (Corvus frugilegus)	dernier jour de février	

IV -Liste des espèces dont les dates de fermeture de la chasse sont différentes et risquant d'être incorrectement identifiées au cours des actions de chasse (Loi de juillet 1998)
Oie cendrée (Anser anser) arrêt de sa chasse le 20 février.
Confusion possible, notamment en vol, avec les autres espèces d'oies grises hivernant en France :
de jour comme de nuit :
Oie rieuse (Anser albifrons) - chassée jusqu'à la fin de février.
Oie des moissons (Anser fabalis)- chassée jusqu'à la fin de février.
Oie à bec court (Anser brachyrhynchus) - espèce protégée.
Oie naine (Anser erythropus) - espèce protégée.
Canard colvert (Anas platyrhynchos) arrêt de sa chasse le 31 janvier.
Confusion possible entre les femelles de Canard colvert et celles des espèces suivantes :
de nuit (au posé):
Canard pilet (Anas acuta) - chassé jusqu'à la fin de février.
Canard chipeau (Anas strepera) - chassé jusqu'au 20 février.
Canard siffleur (Anas penelope) - chassé jusqu'à la fin de février.
de jour et en ambiance crépusculaire : (en vol)
Canard pilet (Anas acuta)
Canard chipeau (Anas strepera)
Canard siffleur (Anas penelope)
Fuligule milouin (Aythya ferina) arrêt de sa chasse le 10 février.
Confusion possible entre les femelles du Fuligule milouin et celles des espèces suivantes 
de jour comme de nuit :
Nette rousse (Netta rufina) - chassée jusqu'au 20 février.
Fuligule morillon (Aythya fuligula) - chassé jusqu'au 10 février.
Fuligule milouinan (Aythya marila) - chassé jusqu'à la fin de février.
Fuligule morillon (Aythya fuligula) arrêt de sa chasse le 10 février.
Confusion possible de jour comme de nuit entre les espèces suivantes :
Nette rousse (Netta rufina) - chassée jusqu’au 10 février.
Fuligule milouin (Aythya ferina) - chassé jusqu'au 10 février.
Fuligule milouinan (Aythya marila) - chassé jusqu'à la fin de février.
Fuligule nyroca (Aythya nyroca) - espèce protégée.
Pluvier doré (Pluvialis apricaria) arrêt de sa chasse le 20 février.
Confusion possible de jour comme de nuit avec :
Pluvier argenté (Pluvialis squatarola) - chassé jusqu'à la fin de février.
Chevalier gambette (Tringa totanus) arrêt de sa chasse le 20 février.
Confusion possible en vol et au posé de jour et en ambiance crépusculaire avec :
Chevalier arlequin (Tringa erythropus) - chassé jusqu'à la fin de février.
Chevalier aboyeur (Tringa nebularia) - chassé jusqu'à la fin de février.
Combattant varié (Philomachus pugnax) arrêt de sa chasse le 20 février.
Confusion possible en vol et au posé de jour et en ambiance crépusculaire avec :
Chevalier gambette (Tringa totanus) chassé jusqu’au 20 février.
Chevalier arlequin (Tringa erythropus) chassé jusqu'à la fin de février.
Chevalier aboyeur (Tringa nebularia) chassé jusqu'à la fin de février.
Bécasseau maubèche (Calidris canutus) chassé jusqu'à la fin de février.
Barge à queue noire (Limosa limosa) arrêt de sa chasse le 20 février.
Confusion possible en vol et au posé, de jour et en ambiance crépusculaire avec :
Barge rousse (Limosa lapponica) - chassée jusqu'à la fin de février.
	En conclusion, outre la difficulté que pourrait rencontrer un chasseur à convenablement mémoriser la correspondance entre un oiseau d'eau gibier et sa période de tir en février, il lui appartient préalablement d'assurer correctement sa détermination spécifique. Compte tenu des modes de chasses pratiqués en France sur ces catégories de gibier, notamment au crépuscule et pendant la nuit pour les oies et canards, et sachant par ailleurs que plusieurs espèces présentent des analogies d'aspect, les risques d'abattre des oiseaux dont l'identification n'aurait pu être correctement assurée nous paraissent importants.
V - Nature des risques de confusion entre différentes espèces d’oiseaux d’eau et d’oiseaux migrateurs chassables 
Oie des moissons (Anser fabalis)
L'Oie des moissons peut être confondue, de jour comme de nuit, au vol comme au posé, avec l'Oie cendrée (fermeture de sa chasse le 20 février), l'Oie à bec court (protégée), l’Oie naine (protégée)  et l'Oie rieuse (fermeture de sa chasse le dernier jour de février)
Oie rieuse (Anser albifrons)
L'Oie rieuse peut être confondue en vol avec les autres “Oies grises” et notamment avec l'Oie cendrée dont la fermeture  de la chasse a lieu le 20 février.
Oie cendrée (Anser anser)
L'Oie cendrée peut être confondue, de jour comme de nuit, en vol comme au posé, avec toutes les autres “Oies grises” dont la chasse ferme le dernier jour de Février.
Canard siffleur (Anas penelope)
Vu par le dessous, les femelles de Canard siffleur peuvent être confondues avec notamment les femelles de Canard chipeau dont la chasse ferme le 20 février.
Canard chipeau (Anas strepera)
Le Canard chipeau peut être confondu en vol comme au posé, de jour comme de nuit, avec les femelles de  Canard colvert (fermeture de la chasse le 31 janvier), de Canard pilet (fermeture de la chasse le dernier jour de février), de Canard siffleur (fermeture de la chasse le dernier jour de février), de Canard souchet (fermeture de la chasse le dernier jour de février) et des deux Sarcelles (fermeture de leur chasse le 20 février).
Sarcelle d'hiver (Anas crecca)
Les femelles de Sarcelle d'hiver peuvent être confondues avec celles de la Sarcelle d'été (même date de fermeture de la chasse à la fin de février) mais éventuellement aussi avec les femelles des autres canards de surface.
Canard colvert (Anas platyrhynchos)
Les femelles du Canard colvert peuvent être aisément confondues, de jour comme de nuit, au vol comme au posé, avec la plupart des femelles des autres canards de surface (Canard pilet, Canard chipeau, Canard siffleur, Canard souchet).
Canard pilet (Anas acuta)
Les femelles de Canard pilet peuvent être confondues, de jour comme de nuit, au vol comme au posé, avec les femelles des autres canards de surface : Canard colvert (fermeture de la chasse le 31 janvier), Canard chipeau (fermeture de la chasse le 20 février), Canard siffleur (fermeture de la chasse le dernier jour de février).
Sarcelle d'été (Anas querquedula)
Les femelles de Sarcelle d'été peuvent être aisément confondues avec celles de la Sarcelle d'hiver (fermeture de la chasse le dernier jour de février), en vol comme au posé, de jour comme de nuit.
Canard souchet (Anas clypeata)
Les femelles de Canard souchet peuvent être confondues avec toutes les femelles des autres espèces de canards de surface.
Nette rousse (Netta rufina)
Les femelles de Nette rousse peuvent être confondues avec les femelles de Fuligule morillon et l'espèce avec le Fuligule milouin (fermeture de la chasse de ces dernières le 10 février).
Fuligule milouin (Aythya ferina)
Le Fuligule milouin peut être confondu avec la Nette rousse (fermeture de sa chasse le 20 février), le Fuligule morillon (fermeture de sa chasse le 10 février) et le Fuligule milouinan (fermeture de la chasse le dernier jour de février).
Fuligule morillon (Aythya fuligula)
Le Fuligule morillon peut être aisément confondu avec le Fuligule nyroca (espèce protégée) mais aussi avec la Nette rousse (les femelles entre elles) (fermeture de sa chasse le 20 février), le Fuligule milouinan (fermeture de sa chasse le dernier jour de février).et le Fuligule milouin (les femelles) (fermeture de sa chasse le 10 février).
Fuligule milouinan (Aythya marila)
Le Fuligule milouinan peut être confondu avec le Fuligule morillon et les femelles de Fuligule milouin (fermeture de leur chasse le 10 février).
Eider à duvet (Somateria mollissima)
Les risques de confusion de l'Eider à duvet avec une autre espèce sont plutôt limités aux femelles notamment avec celles des canard de surface.
Harelde kakawi (de Miquelon) (Clangula hyemalis)
Les femelles de Harelde peuvent éventuellement être confondues avec d'autres femelles de canards de surface.
Macreuse noire (Melanitta nigra)
La Macreuse noire peut être aisément confondue avec la Macreuse brune en tout plumage (même date de fermeture de leur chasse) de jour comme de nuit, en vol comme au posé.
Macreuse brune (Melanitta fusca)
La Macreuse brune peut être confondue en tout plumage, de jour comme de nuit, au vol comme au posé, avec la Macreuse noire (même date de fermeture de leur chasse).
Garrot à œil d'or (Bucephala clangula)
Les femelles du Garrot à œil d'or peuvent être confondues avec le Fuligule milouin mâle (date de fermeture de sa chasse le 10 février) et la Nette rousse mâle (fermeture de sa chasse le 20 février).
Caille des blés (Coturnix coturnix)
Confusion éventuellement possible avec le Râle des genêts (espèce protégée).
Râle d'eau (Rallus aquaticus)
Le Râle d'eau à l'envol dans la végétation palustre peut être confondu avec la Marouette ponctuée hivernante rare et protégée qui vit dans les mêmes biotopes et possède une taille et une coloration très voisine.
Poule d'eau (Gallinula chloropus)
Aucune confusion possible avec une autre espèce.
Foulque macroule (Fulica atra)
Aucune confusion possible avec une autre espèce.
Huîtrier pie (Haematopus ostralegus)
Aucune confusion possible avec une autre espèce.
Pluvier doré (Pluvialis apricaria)
Le Pluvier doré peut être confondu avec le Pluvier argenté (même date de fermeture de leur chasse).
Pluvier argenté (Pluvialis squatarola)
Le Pluvier argenté peut être confondu avec le Pluvier doré (même date de fermeture de leur chasse).
Vanneau huppé (Vanellus vanellus)
Aucune confusion possible avec une autre espèce.
Bécasseau maubèche (Calidris canutus)
Le Bécasseau maubèche peut être confondu avec d’autres bécasseaux (espèces protégées) ; ces derniers peuvent être tirés involontairement dans les bandes de Bécasseaux plurispécifiques.
Combattant varié (Philomachus pugnax)
Le Combattant varié risque d’être confondu avec les chevaliers notamment les petits qui sont protégés (Chevalier sylvain, Chevalier cul blanc) et avec le Bécasseau maubèche (fermeture de sa chasse le dernier jour de février).
Bécassine sourde (Lymnocryptes minimus)
La Bécassine sourde peut éventuellement être confondue avec la Bécassine des marais (même date de fermeture de leur chasse).
Bécassine des marais (Gallinago gallinago)
Confusion éventuellement possible avec la Bécassine sourde et avec la plus rare Bécassine double (Gallinago medio) espèce protégée.
Bécasse des bois (Scolopax rusticola)
Aucune confusion possible avec une autre espèce.
Barge à queue noire Limosa limosa)
La Barge à queue noire peut être confondue avec la Barge rousse (date de fermeture de sa chasse le dernier jour de février).
Barge rousse (Limosa lapponica) 
La Barge rousse peut être confondue avec la Barge à queue noire (fermeture de sa chasse le 20 février).
Courlis corlieu (Numenius phaeopus)
Le Courlis corlieu est très aisément confondable avec le Courlis cendré (même date de fermeture de leur chasse).
Courlis cendré (Numenius arquata)
Le Courlis cendré peut être confondu avec le Courlis corlieu (même date de fermeture de leur chasse).
Chevalier arlequin (Tringa erythropus)
Le Chevalier arlequin peut être confondu surtout avec le Chevalier gambette (fermeture de sa chasse le 20 février) et plus secondairement le Chevalier aboyeur (fermeture de sa chasse le dernier jour de février).
Chevalier gambette (Tringa totanus)
Le Chevalier gambette peut être aisément confondu avec le Chevalier arlequin (à pattes rouges lui aussi) et éventuellement avec le Chevalier aboyeur (fermeture de leur chasse le dernier jour de février).
Chevalier aboyeur (Tringa nebularia)
En vol, le Chevalier aboyeur peut être confondu avec les deux autres grands chevaliers (Gambette = fermeture de sa chasse le 20 février et Arlequin = fermeture de sa chasse le dernier jour de février).
Pigeon biset (Columba livia)
Le Pigeon biset qu’il soit, féral ou sauvage, peut être confondu avec le Pigeon colombin mais aussi avec le Pigeon ramier (fermeture de leur chasse le dernier jour de février). Il convient de souligner, que sous sa forme domestique, le Pigeon biset ne peut être chassé notamment s’agissant des Pigeons voyageurs.
Pigeon colombin (Columba oenas)
Le Pigeon colombin est très fréquemment confondu avec le Pigeon biset, nom du reste sous lequel il est fréquemment appelé, ainsi qu’avec le Pigeon ramier (même date de fermeture de leur chasse).
Pigeon ramier (Columba palumbus)
Le Pigeon ramier peut être confondu avec le Pigeon biset et plus volontiers avec le Pigeon colombin (même date de fermeture de leur chasse).
Tourterelle turque (Streptopelia decaocto)
La Tourterelle turque en vol peut être confondue avec la Tourterelle des bois avec laquelle elle forme parfois des bandes mixtes. La confusion n’est possible qu’en août, septembre et au début d’octobre, période de chasse pendant laquelle les deux espèces peuvent se côtoyer.
Tourterelle des bois (Streptopelia turtur)
La Tourterelle des bois en vol peut être confondue avec la Tourterelle turque avec laquelle elle forme parfois des bandes mixtes.
Alouette des champs (Alauda arvensis)
L'Alouette des champs peut être volontiers confondue avec le Cochevis huppé (Galerida cristata) et l’Alouette lulu (Lullula arborea) espèces protégées.
Merle noir (Turdus merula)
La femelle du Merle noir peut être confondue avec les Grives litornes et draines, mais ce risque nous paraît limité mais plus volontiers avec le Merle à plastron (Turdus torquatus) espèce protégée, particulièrement à l’automne où le plastron de ce merle est peu visible.
Grive litorne (Turdus pilaris)
La Grive litorne peut être confondue avec la Grive draine (même date de fermeture de leur chasse).
Grive musicienne (Turdus philomelos)
La Grive musicienne peut être confondue avec la Grive mauvis (même date de fermeture de leur chasse).
Grive mauvis (Turdus iliacus)
La Grive mauvis peut être confondue avec la Grive musicienne.
Grive draine (Turdus viscivorus)
La Grive draine peut être confondue avec la Grive litorne.
Etourneau sansonnet (Sturnus vulgaris)
L’Etourneau sansonnet en plumage juvénile peut être confondu aisément avec la Grive mauvis et la Grive musicienne.
Corbeau freux (Corvus frugilegus)
Très classiquement, le Corbeau freux est confondu avec la Corneille noire, plus rarement avec le Choucas des tours (espèce non chassable) et très exceptionnellement avec le Grand Corbeau, le Crave à bec rouge et le Chocard à bec jaune (espèces protégées).

VI - Caracterisation de la problematique de confusion entre especes d’oiseaux chassables
A) Niveau du taux d'erreur d’identification des Anatides en France par les chasseurs (1966 - 1992)
	1) Introduction
		Dans le cas des Anatidés, les reprises en France d'oiseaux bagués à l'étranger (quelle que soit l'origine géographique) enregistrées dans la banque nationale de données du Centre de Recherches sur la Biologie des Populations d'Oiseaux du Muséum National d'Histoire Naturelle ont été utilisées. Le volume important de ces informations (les plus complètes et proches de l'exhaustivité de 1966 à 1992 à l'échelle nationale) permet d'obtenir une bonne précision pour estimer les taux d'erreur .
	2) Méthodologie.
	La démarche consiste à comparer l'espèce réelle de l'oiseau identifiée par le biologiste étranger lors du baguage à l'espèce signalée par l'informateur dans sa lettre de reprise adressée avec la bague au Muséum National d'Histoire Naturelle. Pour établir la reprise, sont pris en compte :
		- la lecture de la bague communiquée ou, à défaut, le signalement de son matricule,
		- les conditions et circonstances de reprise,
		- la date de réception de la lettre au M.N.H.N.,
		- le nom de la personne transmettant l'information,
		- le nom ou la description de l'oiseau éventuellement fournis par l'informateur,
	Ces informations sont enregistrées puis validées au fur et à mesure de leur arrivée par une équipe technique et scientifique.
	Ces données sont ensuite transmises à la centrale étrangère de baguage accompagnées de l’original des lettres d’avis de reprise émanant des “ découvreurs ” des oiseaux bagués.
	La centrale étrangère, après avoir documenté l’ensemble des informations relatives à chacune des reprises, renvoie au C.R.B.P.O. une fiche complète par reprise contenant les informations se rapportant au baguage et à la reprise.
	Toutes les reprises d'oiseaux bagués, quelle que soit l'espèce, gibier ou non, suivent cette même chaîne de traitement avant d'être intégrées dans les banques de données nationales puis européennes.
	Afin de cibler la comparaison entre l'espèce réelle et l'espèce signalée par les chasseurs, seules les données répondant aux trois critères de sélection suivants ont été retenues :
		- la cause signalée de reprise de l'oiseau est "tué", "tiré", ou "chassé", afin de ne conserver que les cas relevant de la pratique cynégétique ; ces catégories sont celles du code international EURING,
		- le nom de l’animal bagué et tué figure clairement sur la lettre d’avis et la bague y est jointe
		- l’avis est directement reçu du chasseur.

	Ont donc été exclus les cas litigieux et en particulier ceux où :
		- l'oiseau a été "trouvé blessé" ou "mort" - son éventuel état de décomposition pouvant compliquer l'identification et dans ces cas l'informateur n’étant pas forcément le chasseur,
		- l’avis de reprise a été renvoyé par une tierce personne,
		- les avis de reprises ont été renvoyés seuls ou groupés par un seul informateur longtemps  (plusieurs mois ou années) après les avoir récupérées ; les risques de confusion ou d'oubli de l'information sont en effet alors élevés.
	Ces données sélectionnées constituent la base de la première analyse à l'échelle nationale des risques de confusion, tous modes de chasse confondus.
	Aucune élimination arbitraire de données n'a ensuite été réalisée a posteriori, ce qui permet de classer la qualité de chaque identification fournie par les chasseurs dans l'une des quatre catégories exhaustives suivantes :
Catégorie 1 - identification "exacte" : l'espèce signalée par le chasseur est bien celle indiquée par le centre de baguage ; les noms locaux explicites (ex: "col rouge" pour le Fuligule milouin mâle, "canard cuyer" pour le Canard souchet) ont été comptabilisés dans cette catégorie ;
Catégorie 2 - identification “erronée” : le chasseur indique explicitement un nom d’espèce existante mais qui diffère de l’identité réelle de l’oiseau ; il y a donc confusion entre espèces ;
Catégorie 3 - "espèce non identifiée" : les indications fournies par le chasseur montrent soit qu'il ne sait pas identifier l'espèce avec certitude, soit qu’il témoigne de la volonté de ne pas préciser le nom de l'espèce tirée ;
Catégorie 4 - "absence d'information" : la lettre de transmission de la reprise reçue au Muséum ne précise aucun élément d'identification de l'oiseau. Dans ce cas le niveau de reconnaissance de l'espèce auquel est arrivé l'informateur est inconnu.

	Il importe de préciser que l'identification de l'espèce indiquée par le chasseur dans sa lettre de signalement d'une reprise s'est faite avec l'oiseau frais en mains et après avoir eu tout loisir de déterminer l’espèce chez lui à partir de la documentation appropriée dont il dispose notamment de manuels d’identification des espèces. La proportion d'identifications exactes, faites après le tir, peut donc surestimer celle réalisée lors du tir. Ce peut être le cas par exemple lorsque le chasseur demande l'avis de collègues plus compétents que lui pour reconnaître les espèces.
	Le terme "erreur" désignera par la suite les identifications erronées (catégorie 2) 
	3) Résultats
	Le tableau 1, ci-dessous, indique, pour les principales espèces autres que le Canard colvert et la Sarcelle d'hiver, les résultats obtenus sur un total de 3064 reprises réalisées en France de 1966 à 1992. On constate que le taux d'erreur pour ces 6 espèces varie de 6,4% à 14,1%.

 TABLEAU 1 :   Qualité de l'identification spécifique fournie par les chasseurs lors des reprises d'oiseaux bagués et taux d'erreur (France 1966-1992  pour 6 espèces de canards,). 

Catégorie d’Identification	Canard chipeau	Canard pilet	Canard siffleur	Canard souchet	Fuligule milouin	Fuligule morillon	
1 - “ exacte ”	397	158	155	490	530	217	
2 - “ erronée ”	72	33	15	38	54	48	
3   “ non identifié ”	77	42	29	65	165	110	
TOTAL	546	233	199	593	749	375	
TAUX D’ERREUR 	13,2%	14,1%	7,5%	6,4%	7,2%	12,8%	

4) Nature des confusions entre espèces

	Dans le cas d'identification "erronée", le tableau 2 montre que la confusion se fait avec n'importe quelle autre espèce. Les erreurs ne sont donc pas limitées à deux ou trois espèces délicates à identifier mais s'étendent à l'ensemble des canards. Cela montre les difficultés d'identification spécifique que rencontrent les chasseurs dans la nature. En revanche, avec l'oiseau en main, une confusion devient exceptionnelle pour une personne avertie.

TABLEAU 2 :  Nature des confusions réalisées entre espèces de canards lors de la transmission par les chasseurs des reprises d'oiseaux bagués. (France 1966-1992, total 260 cas de confusion).  - Les espèces signalées ont été classées par ordre de fréquence de confusion décroissante.

Espèce 
signalée	Espèce véritable
	Total	
	Canard
chipeau	Canard 
pilet	Canard
siffleur	Canard
souchet	Fuligule
milouin	Fuligule
morillon		
Siffleur	24	12	*	0	14	1	51	
Colvert	21	6	2	6	3	5	43	
Sarcelle d’hiver
ou sp.	4	4	4	16	7	7	42	
Milouin	5	1	3	5	*	25	39	
Morillon	1	0	2	2	18	*	23	
Pilet	10	*	3	5	2	0	20	
Chipeau	*	8	0	3	3	1	15	
Souchet	3	2	1	*	1	3	10	
Nette rousse	1	0	0	0	1	0	2	
Divers**	3	0	0	1	5	6	15	
Total	72	33	15	38	54	48	260	
** macreuses, milouinan, foulque, cormoran, bernache, tadorne.			

	B) Autres exemples de caractérisation des erreurs de détermination d’espèces chassées

	Pour les douze espèces qui suivent, nous avons examiné la totalité du fichier des reprises, en France, d’oiseaux bagués ayant une origine étrangère. Nous avons sélectionné uniquement celles qui ont été obtenues par action de chasse. Comme dans le cas précédent ont été seules prises en considération les données transmises par l’auteur de l’action de chasse. Toutes autres données ont été écartées notamment celles pour lesquelles l’avis de reprise nous a été communiqué par une personne, un organisme ou une association intermédiaires. N’ont pas été retenues, les reprises pour lesquelles le chasseur n’a pas fait état de la désignation de l’animal tué, considérant que l’omission ne porte pas témoignage d’erreur.

	Notre examen a donc consisté à répertorier les différentes appellations formulées par le chasseur pour chacune des espèces considérées, l’identité véritable de l’espèce étant révélée par l’organisme scientifique responsable du baguage.

	La première ligne de chaque tableau fait état du nombre de cas où le nom de l’espèce indiqué par le chasseur correspond à celui de l’espèce baguée (écriture en caractères droits). Pour certaines espèces, nous avons considéré comme étant une juste appellation les différents noms vernaculaire qui désignent précisément l’espèce.

	Les noms figurant en italiques concernent des termes généraux utilisés pour désigner de manière imprécise la catégorie de gibier considérée. Même si parfois ce mode de désignation peut masquer une méconnaissance de l’espèce nous ne l’avons pas retenue comme étant la démonstration d’une erreur de détermination.

	En revanche, les noms figurant en caractères droits et en gras sont retenus comme expérimentation manifestement des erreurs d’identification de l’espèce.

	Enfin, les lignes où figurent des noms en italiques grasses concernent  des appellations tellement fantaisistes ou aberrantes qu’elles peuvent être, soit l’expression d’une profonde méconnaissance de l’animal tué, soit le fruit d’erreurs d’écriture ou encore d’égarements.

	Les données de cette catégorie n’ont également pas été retenues comme des erreurs de détermination de l’espèce.
	En ce qui concerne, le Bécasseau variable qui fut chassé jusqu’en 1979 puis soustrait ensuite de la liste des oiseaux-gibiers, nous avons tenu à faire état des données du fichier national de reprises d’oiseaux bagués pour montrer à quel point sa détermination pose problème aux chasseurs et que sa soustraction à la chasse ne lui assure pas nécessairement la sécurité.
	Il ne s’agit bien évidemment que de quelques exemples qui par leur diversité, montrent que le taux d’erreurs de détermination demeure très variable selon les espèces.
Oie cendrée (Anser anser)	
			
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Oie cendrée	77	43%	
Oie grise	3	1.8%	
Oie	86	48%	
Oie rieuse	3	2%	
Oie des moissons	5	3%	
canard	4	2.3%	
Total	178	100%	
       Taux d'erreurs d'identification manifestes: 5% 	
			
Pluvier doré (Pluvialis apricaria)	
			
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Pluvier doré	113	62.8%	
Pluvier	58	32.2%	
Chevalier	1	0.6%	
Pluvier argenté	1	0.6%	
Vanneau	4	2.2%	
Vanneau huppé	1	0.6%	
Grive	2	1.1%	
Total	180	100%	
Taux d'erreurs d'identification manifestes: 4%	
Bécasseau maubèche (Calidris canutus)	
			
Nom indiqué	 Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Bécasseau maubèche	36	63.2%	
Echassier	3	5.3%	
Limicole	2	3.5%	
Bécasseau 	2	3.5%	
Alouette de mer	1	1.8%	
Chevalier	4	7.0%	
Pluvier	3	5.3%	
Chevalier sylvain	1	1.8%	
Chevalier aboyeur	1	1.8%	
Tournepierre à collier	1	1.8%	
Pluvier gris	3	5.3%	
Philomachus pugnax	1	1.8%	
Total	57	100%	
Taux d'erreurs d'identification manifestes: 24.8%	

 Barge à queue noire (Limosa limosa)	
	
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Barge à queue noire	37	41.6%	
Oiseau	1	1.1%	
Echassier	2	2.2%	
Scolopacidé	1	1.1%	
Barge grise	1	1.1%	
Barge 	35	39.3%	
Barge rousse	4	4.5%	
Chevalier	1	1.1%	
Pluvier	1	1.1%	
Bécassine	1	1.1%	
Courlis	2	2.2%	
Chevalier gambette	1	1.1%	
Philomachus pugnax	1	1.1%	
Charlotine	1	1.1%	
Total	89	100%	
Taux d’erreur d’identification manifestes : 12,2%

Courlis corlieu (Numenius phaeopus)	
	
Nom indiqué	Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Courlis corlieu	6	27.3%	
Courlis 	10	45.5%	
Petit courlis	1	4.5%	
Jolteau	1	4.5%	
Goleteau	1	4.5%	
Courlis cendré	1	4.5%	
Barge	2	9.1%	
Total	22	100%	
      Taux d'erreurs d'identification manifestes:13.6%	
	
Chevalier arlequin (Tringa erythropus)	
Nom indiqué	Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Chevalier arlequin	8	20.5%	
Oiseau	1	2.6%	
Limicole	5	12.8%	
Chevalier	9	23.1%	
Chevalier à pattes rouges	1	2.6%	
Oiseau gris à long bec	1	2.6%	
Bécasseau	1	2.6%	
Bécassine	1	2.6%	
Pluvier	1	2.6%	
Chevalier gambette	8	20.5%	
Chevalier aboyeur	1	2.6%	
Canard chevalier	1	2.6%	
Sarcelle	1	2.6%	
Total	39	100%	
Taux d'erreurs d'identification manifestes: 30.9%	

Chevalier gambette (Tringa totanus)	
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Chevalier gambette *	238	48.5%	
Totanus calidris	1	0.2%	
Chevalier pied rouge	31	6.3%	
Chevalier à patte rouge	4	0.8%	
Jambe-rouge	16	3.3%	
Pied-rouge	28	5.7%	
Tirançon	10	2.0%	
Echassier	6	1.2%	
Chevalier	88	17.9%	
Oiseau	16	3.3%	
Limicole	7	1.4%	
Cabidoule	4	0.8%	
Tringa	1	0.2%	
Bécasseau	3	0.6%	
Bécassine	6	1.2%	
Pluvier	9	1.8%	
Pluvier à collier	1	0.2%	
Vanneau	1	0.2%	
Bécasse	2	0.4%	
Barge	1	0.2%	
Maubèche	1	0.2%	
Courlis	1	0.2%	
Chevalier arlequin	4	0.8%	
Tringa nebularia	1	0.2%	
Chevalier sylvain	2	0.4%	
Chevalier cul-blanc	2	0.4%	
Pluvier doré	2	0.4%	
Haematopus ostralegus	1	0.2%	
Chevalier combattant	4	0.8%	
Grive	1	0.2%	
Tirand	1	0.2%	
Total	493	100%	
      *Parfois signalé sous son nom scientifique : Tringa totanus	
      Taux d'erreurs d'identification manifestes: 8.4%	

Bécasseau variable (Calidris alpina)		
Espèce chassable avant 1979		
			
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Bécasseau variable	148	27.6%	
Oiseau	12	2.2%	
Oiseau d'eau	2	0.4%	
Limicole	16	3.0%	
Echassier	2	0.4%	
Bécasseau	201	37.5%	
Espagnolet	13	2.4%	
Alouette de mer	48	9.0%	
Alouette	6	1.1%	
Bécasseau de mer	1	0.2%	
Bécassine	18	3.4%	
Gravelot	10	1.9%	
Guerlette	3	0.6%	
Hirondelle de mer	5	0.9%	
Calidris alba	2	0.4%	
Bécasseau cocorli	3	0.6%	
Bécasseau minute	3	0.6%	
Bécasseau sanderling	2	0.4%	
Bécasseau maubèche	7	1.3%	
Bécassine sourde	3	0.6%	
Bécassine de mer	4	0.7%	
Chevalier	10	1.9%	
Chevalier aboyeur	1	0.2%	
Chevalier cul-blanc	3	0.6%	
Chevalier gambette	1	0.2%	
Jambes-rouges	1	0.2%	
Chevalier guignette	1	0.2%	
Pluvier	3	0.6%	
Pluvier doré	1	0.2%	
Pluvier gris	1	0.2%	
Bécasseau cingle	1	0.2%	
Vanneau	1	0.2%	
Alouette des champs	1	0.2%	
Grive de mer	1	0.2%	
Petite de mer	1	0.2%	
Total	536	100%	
     Taux d'erreurs d'identification manifestes: 14.7%	

Bécasseau variable (Calidris alpina)	
Espèce protégée à partir de 1979	
		
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Bécasseau variable	17	20.2%	
Limicole	13	15.5%	
Bécasseau 	18	21.4%	
Alouette de mer	5	6.0%	
Alouette 	1	1.2%	
Espagnolet	9	10.7%	
Chevalier robinet	1	1.2%	
Bécassine	4	4.8%	
Chevalier 	4	4.8%	
Gravelot	1	1.2%	
Bécasseau minute	2	2.4%	
Bécasseau maubèche	3	3.6%	
Chevalier sylvain	1	1.2%	
Chevalier gambette	3	3.6%	
Chevalier cul-blanc	1	1.2%	
Sturnus vulgaris	1	1.2%	
Total	84	100%	
   Taux d'erreurs d'identification manifestes: 34.7%	
			
Pigeon colombin (Colomba oenas)	
	
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Pigeon colombin	87	28.7%	
Pigeon rouquet	2	0.7%	
Pigeon petit bleu	1	0.3%	
Pigeon 	25	8.3%	
Colombe	1	0.3%	
Tourterelle	1	0.3%	
Pigeon des roches	1	0.3%	
Pigeon biset	54	17.8%	
Pigeon ramier	97	32.0%	
Palombe	34	11.2%	
Total	303	100%	
Taux d'erreurs d'identification manifestes: 61.9%	

Grive mauvis (Turdus iliacus)	
			
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Grive mauvis	283	27.8%	
Turdus	5	0.5%	
Grive	616	60.5%	
Grive rouge	1	0.1%	
Grive tourde	18	1.8%	
Grive siffleuse	10	1.0%	
Grive sifflard	2	0.2%	
Grive franche	3	0.3%	
Grive musicienne	46	4.5%	
Grive draine	4	0.4%	
Grive litorne	9	0.9%	
Grive Tcha-tcha	1	0.1%	
Grive à gorge rousse	1	0.1%	
Grive commune	1	0.1%	
Grive espagnole	5	0.5%	
Merle	1	0.1%	
Merle noir	1	0.1%	
Etourneau 	2	0.2%	
Etourneau sansonnet	1	0.1%	
Grive quine	2	0.2%	
Grive cillard	1	0.1%	
Bécasseau	1	0.1%	
Dulin (C alpina)	1	0.1%	
Alouette	1	0.1%	
Tour	2	0.2%	
Total	1018	100%	
Taux d'erreurs d'identification manifestes: 7.4%	

  Grive musicienne (Turdus philomelos)	
			
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Grive musicienne	311	17.7%	
Grive siffleuse	6	0.3%	
Grive tourde	73	4.2%	
Oiseau	3	0.2%	
Passereau	1	0.1%	
Turdidés	15	0.9%	
Grive 	1066	60.8%	
Grive commune	9	0.5%	
Grive des vignes	4	0.2%	
Grive chiqueuse	4	0.2%	
Grive espagnole	2	0.1%	
Grive roussette	1	0.1%	
Grive mauvis	187	10.7%	
Grive franche	15	0.9%	
Grive litorne	11	0.6%	
Grive draine	16	0.9%	
Merle	11	0.6%	
Merle noir	3	0.2%	
Etourneau	1	0.1%	
Alouette	2	0.1%	
Bécasseau	1	0.1%	
Bécassine	1	0.1%	
Gravelot	1	0.1%	
Chevalier gambette	1	0.1%	
Pluvier doré	1	0.1%	
Canard	2	0.1%	
Canard colvert	1	0.1%	
Grive gorge-rouge	1	0.1%	
Perdrix grive	2	0.1%	
Alouette des champs	1	0.1%	
Total	1750	100%	
Taux d'erreurs d'identification manifestes: 14.1%	

Grive draine (Turdus viscivorus)	
	
Nom indiqué	  Nombre de cas observés	Pourcentage des cas observés	
Grive draine	76	27.1%	
Grive tride	2	0,7%	
Grive traie	4	1,4%	
Traie	1	0,4%	
Oiseau	1	0.4%	
Turdus	2	0.7%	
Grive 	159	56.8%	
Grive grise	1	0.4%	
Grive litorne	12	4.3%	
Grive tia-tia	3	1.1%	
Grive mauvis	5	1.8%	
Grive musicienne	8	2.9%	
Merle	1	0.4%	
Etourneau	2	0.7%	
Caille	1	0.4%	
Vanneau	1	0.4%	
Perdrix draine	1	0.4%	
Total	280	100%	
              Taux d'erreurs d'identification manifestes: 11.4%	

REFERENCE

Wilson, B.C. et Rowher, F.C. (1995).- In-hand duck identification by hunters at Mississipi Flyway public hunting area. Wildlife Society Bull., 23 : 472-480.

Chapitre 6

Concept d’unité fonctionnelle et éléments pour une gestion raisonnée des oiseaux d’eau

Fonctionnement d'un quartier d'hiver
de canards et de foulques.
Exemple de la Camargue

I - Introduction et historique

	Jusque dans les années 80, il était communément admis que la régulation des populations d'oiseaux d'eau (comme de la plupart des espèces, d'ailleurs) était essentiellement contrôlée par des variables agissant sur les lieux de leur reproduction. Ainsi, pendant des dizaines d’années, plusieurs centaines de biologistes, surtout nord-américains et dans une moindre mesure, européens, disposant de moyens considérables, ont cherché cette ou ces variables contraignantes. Le cycle annuel était découpé en deux phases radicalement distinctes, hivernage et reproduction, séparées par les périodes de migration. La période hivernale était alors considérée comme une simple étape transitoire, indispensable pour passer d'une saison de reproduction à l'autre. En 1982, une trentaine de biologistes réunis à Puxico, Missouri, ont fait le constat d'échec de cette démarche et, informés de quelques découvertes récentes (Ankney & McInnes 1978, Bookhout 1979, Raveling 1979), ont décidé de réorienter les recherches vers les quartiers d'hiver. Le Symposium de Galveston, Texas, en 1985, a stigmatisé la validité de cette nouvelle orientation (Weller 1988) : les conditions corporelles des oiseaux en fin d'hiver, avant le départ en migration, contrôlent le succès de reproduction malgré l'importance des écarts qui séparent l'hivernage de la reproduction, écarts géographiques de plusieurs milliers de kilomètres, écarts temporels de plusieurs mois (Ankney et al.1991). 
Certes on savait que les oiseaux devaient stocker des réserves avant de partir en migration, ces réserves servant de combustible pour alimenter les muscles pendant les vols migratoires. Mais on découvrait alors que ces réserves sont également indispensables aux oiseaux une fois qu'ils sont parvenus sur leur site de reproduction: ils doivent en effet construire leur nid, pondre et couver les œufs (pour les femelles), défendre le territoire et protéger la femelle (pour les mâles), en puisant beaucoup dans leurs réserves car ils ne peuvent pas (ou trop peu) s'alimenter faute de temps ou de disponibilité des ressources alimentaires. D'où ce lien nouvellement établi entre les réserves énergétiques des oiseaux en fin d'hiver et leur succès de reproduction. 
Dès lors, la période hivernale cesse d'être considérée comme une simple étape de transition entre deux périodes de reproduction, et devient un maillon fonctionnel dans les processus de reproduction. Les questions nouvelles portent sur les paramètres qui permettent aux oiseaux d'être dans une bonne condition corporelle à la fin de la période hivernale. Et une notion nouvelle apparaît en terme de responsabilité pour les gestionnaires des espaces qui accueillent les oiseaux en hiver : selon que les conditions du milieu seront favorables ou non, les oiseaux pourront quitter le quartier d'hiver en bonne ou en mauvaise condition corporelle, avec pour conséquence vraisemblable d'avoir un bon ou un mauvais succès de reproduction. 
La connaissance du fonctionnement d'un quartier d'hiver devient un outil nécessaire à une politique de conservation des populations d'oiseaux d'eau et des écosystèmes aquatiques qui les accueillent en dehors de la période de reproduction. 

II - Les quartiers d'hiver. Caractéristiques générales

	Dès la fin de la période de reproduction, les canards se regroupent par milliers ou dizaines de milliers sur de vastes espaces aquatiques appelés quartiers d'hiver qu'ils occupent pendant plusieurs mois (juillet à mars au maximum). Le pourcentage d'oiseaux ainsi regroupé sur les quartiers d'hiver varie de 50 à 80 % selon les espèces. Les autres individus qui demeurent éparpillés sur des sites de moindre importance, sont capables de rejoindre, à un moment ou à un autre, les plus grands rassemblements, mais les mécanismes qui président à ces changements de distribution sont encore en grande partie inconnus. A l'intérieur d'un quartier d'hiver, la distribution des oiseaux repose sur un schéma classique d'alternance diurne/nocturne : le jour, les canards sont regroupés sur  des plans d’eau ouverts (libres de végétation émergente) appelés remises où ils satisfont essentiellement leurs activités de confort (sommeil, toilette, nage) et de parades nuptiales. La nuit, ils s'éparpillent sur des marais distants de 2 à 20 km sur lesquels ils se nourrissent. Pour toutes les espèces de canards de surface et pour la plupart des canards plongeurs hivernant sous nos latitudes, l'alimentation est ainsi une activité essentiellement nocturne (70 à 100 % selon les mois et les espèces). Cette "nocturnalité" alimentaire, réponse à des contraintes environnementales naturelles, est considérée comme un avantage adaptatif. Elle n'est que partiellement renforcée par certaines activités humaines telles que la chasse (Tamisier & Dehorter 1999). Le matin, les oiseaux retournent sur les remises. Cette alternance de distribution et d'activités diurnes/nocturnes est largement documentée en Amérique du Nord (Baldassarre & Bolen 1994) et en Europe (Tamisier & Dehorter 1999), un peu moins pour l'Afrique de l'Ouest (Roux & Jarry 1984) et pour l'Asie (Pérennou et al. 1994). Elle peut être considérée comme une caractéristique fondamentale de ces espèces. Elle a été interprétée dans un contexte évolutif par le modèle des unités fonctionnelles (Tamisier & Dehorter 1999, Figure 1). 
	
III - L'exemple de la Camargue
	
	A) Le peuplement

	La Camargue est un des plus importants quartiers d'hiver d’Europe et du bassin occidental de la Méditerranée. Elle abrite, entre les mois d'Août et Mars, un maximum moyen de 130 000 canards d'une dizaine d'espèces différentes et 25 000 foulques, oiseaux pour la plupart migrateurs originaires (= nicheurs) de l’Europe centrale et de l’Europe septentrionale jusqu'à l'Oural. Elle sert également d'étape migratoire pour environ 400 000 oiseaux supplémentaires qui hivernent plus en aval sur la même voie de migration (Espagne, Maroc, Mauritanie, Sénégal, Mali). La taille du peuplement hivernant en Camargue n'a pas varié dans son ensemble au cours des 40 dernières années, en dépit de modifications importantes concernant l'étendue des surfaces disponibles, la pression de chasse et les aménagements cynégétiques. Elle est également indépendante des niveaux d'eau, des surfaces des rizières, des températures locales ou des températures sur les zones plus continentales d'où proviennent les oiseaux. 

	B) Distribution

	La distribution diurne des oiseaux est de type discret (en tâches): les 5 lieux les plus utilisés abritent en moyenne 25 % de l'ensemble du peuplement depuis 30 ans. Ceci illustre à la fois l'effet de concentration des oiseaux sur les remises et leur fidélité à ces lieux d'une année sur l'autre. La distribution est également affectée par les caractéristiques (salinité et niveau de protection) des lieux qui se décomposent en 3 types : marais doux aménagés pour la chasse (40 000 ha), marais et étangs doux ou saumâtres bénéficiant d'un statut de protection (20 000 ha) et marais salés utilisés pour l'exploitation du sel et chassés (25 000 ha). Il faut ajouter 5 000 à 20 000 ha de rizières exploitées la nuit par certaines espèces et qui sont également chassées. Les milieux les plus riches en ressources alimentaires (herbiers aquatiques utilisés pour leurs tiges, feuilles, graines et bulbes) sont les marais de chasse aménagés, les milieux les plus pauvres étant les salins. Les densités d'oiseaux pendant le jour sont en moyenne 8 fois

Figure 2. Densités des canards et des foulques selon le statut (protection et salinité) des sites

 plus élevées dans les réserves douces, et 4 fois plus dans les réserves saumâtres que dans les chasses (douces)(Figure 2). Mais on note une plus grande exploitation des marais chassés en début et en fin de saison d'hivernage, et une plus grande exploitation des zones protégées et saumâtres en milieu de saison. La nuit, la distribution s'inverse au profit des chasses qui abritent 95 % des oiseaux pour leur alimentation. 

	C) Activités

	Les activités quotidiennes des canards et des foulques sont calées sur 3 périodes successives qui durent chacune environ 2 à 3 mois. La première période concerne des oiseaux qui viennent d'arriver après une longue migration et la majorité d'entre eux sont des jeunes nés quelques mois plus tôt : les masses corporelles sont très faibles, les oiseaux affaiblis et/ou en croissance. Les durées d'alimentation (11 à 16 heures selon les espèces) et de sommeil sont maximales, les oiseaux ne font pratiquement que manger et dormir. Au bout de 2-3 mois, c'est-à-dire vers le mois d'Octobre, les oiseaux ont grossi et constitué des réserves. Leurs durées d'alimentation et de sommeil diminuent, laissant la place à des activités de nage et de parades nuptiales. C'est la seconde période pendant laquelle les oiseaux puisent dans leurs réserves récemment constituées pour manifester en particulier ces comportements sexuels très coûteux en énergie (jusqu'à 3-4 heures par jour) qui conduisent à la formation des couples. Dès la fin Décembre ou en Janvier, les oiseaux entrent dans la troisième période de l'hivernage au cours de laquelle ils reconstituent leurs réserves grâce à des durées d'alimentation et de sommeil à nouveau très élevées. Il n'y a alors plus de temps disponible pour d'autres activités. 
Cette analyse conjointe de données biométriques (masses corporelles) et comportementales (budgets d'activités), souligne d'évidentes variations selon les espèces, les populations et les individus. Ainsi les sarcelles d'hiver, un des premiers migrateurs à rejoindre la Camargue, sont pratiquement déjà dans leur seconde période quand arrivent les siffleurs qui entrent dans la première. De même, les souchets hivernant en Camargue peuvent être en seconde période quand les souchets appartenant à la population qui transite vers l'Afrique de l'Ouest doivent faire face à des contraintes équivalentes à celles de la première période. Enfin, parmi les individus d'une même population, les décalages entre les premiers et les derniers arrivés peuvent porter sur plusieurs semaines. Il s'ensuit un chevauchement important entre les différentes périodes, mais les dates de début Octobre et de début Janvier peuvent être considérées comme des repères pour délimiter la période centrale pour la majorité des oiseaux dans la majorité des situations qu'ils rencontrent.

	D) Schéma d'occupation de l'espace et du temps

	La périodicité sur 3 temps des activités manifestées par les oiseaux au cours de la saison d'hivernage correspond à une rotation simultanée de leur distribution. En première période, alors que leur demande énergétique est maximale, que la durée quotidienne de leur alimentation excède la longueur des nuits, les oiseaux exploitent pendant le jour, autant que possible, les marais de chasse car ces espaces sont les plus productifs: les aménagements qui y sont réalisés (endiguement, apport d'eau douce) augmentent la production des herbiers aquatiques et leur accessibilité pour les oiseaux est rendue maximale par le maintien de niveaux d'eau favorables. Ils y trouvent l'indispensable complément alimentaire diurne à leur alimentation nocturne (Figure 3). En seconde période, la faible durée quotidienne d'alimentation (7 à 11 heures) est plus courte que la longueur des nuits d'hiver. Les canards peuvent sélectionner pendant le jour des espaces sur lesquels ils n'ont pratiquement plus besoin de se nourrir; ils se rassemblent sur les zones protégées où ont lieu les parades et la formation des couples. En troisième période, alors que la demande énergétique est redevenue forte, que les durées quotidiennes d'alimentation excèdent la longueur des nuits, les canards doivent à nouveau pouvoir s'alimenter pendant le jour : ils sélectionnent les marais de chasse, comme en première période, dans la limite des contraintes qu'ils y subissent. 
	Cette sélection d'habitat, variable selon les périodes, correspond à un compromis entre alimentation et sécurité, à cause de la radicalisation en Camargue entre milieux très productifs mais chassés et milieux moins productifs (car saumâtres ou salés) mais protégés, et que le choix des marais de chasse implique un risque de mortalité. Quand l'alimentation prime, en début et en fin de saison, les canards exploitent les marais de chasse au risque de s'y faire tuer. Quand, en milieu de saison, la sécurité prime et que les contraintes énergétiques sont moindres, ils  sélectionnent les espaces protégés (Figure 4). Cependant, l'opposition entre ces différentes périodes doit être nuancée à cause du chevauchement observé selon les espèces, les populations et les individus (cf. paragraphe précédent). C'est la demande énergétique qui détermine la sélection d'habitat. Ainsi les oiseaux en transit migratoire sont nécessairement des oiseaux en forte demande énergétique, quel que soit le mois: l'alimentation prime sur la sécurité, ils sélectionnent les habitats productifs, donc chassés. A plus forte raison, en cas de vague de froid, les oiseaux doivent faire face à des contraintes énergétiques maximales (perte de chaleur, indisponibilité des ressources alimentaires à cause de la glace) : les seuils de sécurité sont ramenés aux plus bas niveaux, la survie passe d'abord par l'alimentation, à tout prix. 
	La demande énergétique est satisfaite de façon différente selon la position trophique des espèces (granivores vs. herbivores). Les canards granivores ont des durées quotidiennes d'alimentation plus faibles que les espèces herbivores : à masse ou à volume égal, les graines ont en effet une valeur énergétique beaucoup plus grande que les parties végétatives. D'autre part, les herbivores semblent contraints de fragmenter leur période d'alimentation, probablement en lien avec l'abondance des fibres végétales contenues dans leur nourriture,  de sorte que même lorsque leur durée quotidienne d'alimentation est plus courte que les nuits, ils doivent interrompre leur prise alimentaire nocturne et se nourrir en partie le jour (Campredon 1982). Dans tous les cas, cela signifie que la dépendance des canards herbivores vis-à-vis des lieux d'alimentation, et donc des marais de chasse, est plus grande que celle des canards granivores: quel que soit le mois, ils doivent pouvoir y accéder le jour pour s'y nourrir.

	E) Vulnérabilité à la chasse

	Cette dépendance vis-à-vis des marais de chasse est clairement illustrée par la vulnérabilité des canards à la chasse. Les canards herbivores (chipeau, siffleur) sont en moyenne sensiblement plus vulnérables que les canards granivores (colvert, sarcelle d'hiver)(Figure 5). D'autre part, les variations de la vulnérabilité des canards observées dans le courant de la saison d'hivernage sont étroitement associées à la fois au statut trophique des oiseaux (granivores vs. herbivores) et à leur niveau de dépendance par rapport aux marais de chasse, donc à la période: la vulnérabilité des granivores est maximale en début et en fin de période, et pratiquement nulle en milieu de saison. Celle des herbivores est forte tout au long de la saison, les plus fortes valeurs calculées en milieu de saison étant liées à l'absence des granivores sur les marais de chasse à cette période de l'hiver. La vulnérabilité particulière des foulques en milieu de saison témoigne du fait que cette espèce fait l'objet d'une contre sélection de la part des chasseurs qui préfèrent largement les canards comme espèce gibier : ils tirent les foulques, faute de mieux, quand les canards sont beaucoup moins nombreux et/ou moins disponibles (Dehorter & Tamisier 1998). 

	F) Stratégies d'hivernage

	Les données récentes de la littérature ont montré que le succès de reproduction des canards était essentiellement contrôlé par leur capacité à stocker des réserves en fin d'hiver avant de rejoindre leurs lieux de reproduction. Les résultats acquis sur ce quartier d'hiver permettent de formuler de nouvelles hypothèses à partir du modèle des stratégies d'hivernage (Tamisier et al. 1995,  Tamisier & Dehorter 1999). Si les pressions de sélection favorisent les individus qui sont en bonne condition corporelle en fin d'hiver en vue d'un meilleur succès de reproduction, on peut admettre que les 3 points suivants ont également une valeur adaptative (Figure 6): 
	1) arriver tôt sur le quartier d'hiver et s'alimenter rapidement pour atteindre le plus vite possible la masse corporelle maximale, 
	2) vivre sur ses réserves en milieu de saison d'hivernage et disposer de temps libre pour la formation des couples, 
	3) être accouplé en fin de saison pour avoir accès aux ressources alimentaires en position hiérarchique dominante (car en couples) et stocker à moindre coût les réserves lipidiques et (en partie) protéiniques nécessaires à la reproduction.

	Les pressions de sélection favoriseraient donc, en terme de succès de reproduction, les individus qui acquièrent les premiers les conditions requises au moment opportun. Cela revient à dire que, dès leur arrivée sur le quartier d'hiver, les oiseaux entament une course contre la montre : il est avantageux d'être en pôle position à toutes les périodes de l'hiver afin d'avoir le plus de chances possibles de quitter le quartier d'hiver le premier et dans les meilleures conditions corporelles pour arriver le premier sur les lieux de reproduction, sélectionner le meilleur habitat et avoir le meilleur succès de reproduction. Ainsi, selon ce modèle qui doit être validé au niveau individuel, le succès de reproduction est contrôlé par un ensemble de mécanismes interdépendants regroupés sous le terme de stratégie d'hivernage et dont les fondements sont d'ordre énergétique : l’oiseau doit pouvoir répondre positivement à ses exigences énergétiques pendant toutes les phases de l'hivernage, mais plus précisément la nuit et pendant les périodes de plus grande demande énergétique que sont le début et la fin de l'hivernage. Dans ce contexte, tout dérangement ou entrave à l'alimentation pendant ces heures ou périodes peut être considéré comme potentiellement réducteur du succès de reproduction.
	Ce concept nouveau de stratégie d'hivernage, esquissé par Heitmeyer (1985), repris par Allouche (1988), et développé ici, a probablement une valeur universelle en ce sens que les pressions de sélection qui favorisent les individus en bonne condition corporelle en fin d'hiver agissent sur les oiseaux dès leur arrivée sur le quartier d'hiver à travers des mécanismes de ce type. Dans l'état actuel des connaissances, il est raisonnable de penser que, dans ses grandes lignes, la stratégie définie en Camargue est valable pour les quartiers d'hiver de climat tempéré situés à des latitudes équivalentes. Mais il est certain que les mécanismes diffèrent selon les conditions du milieu : la stratégie d'hivernage décrite ici n'est pas la même que celle d'un canard hivernant en Alaska (côte pacifique, région méridionale) ou en zone tropicale (delta du Sénégal par exemple). 
	
	G) Capacité d'accueil et facteurs limitants

	La notion de capacité d'accueil d'un site est toujours difficile à aborder mais riche d'enseignements. Le moins risqué peut être de travailler sur le mode comparatif. En considérant que le nombre moyen de canards hivernant sur un site (comme le nombre d'habitants d'une ville) est une indication de sa capacité d'accueil, la comparaison de ces nombres obtenus sur 14 grandes zones humides exploitées en tant que quartier d'hiver par les canards révèle des disparités considérables (Figure 7). Le site le plus densément peuplé (Ichkeul, Tunisie) abrite 24 fois plus d'oiseaux que le site le plus pauvre (étangs littoraux du Languedoc-Roussillon). Ces écarts sont indépendants de la taille absolue des sites, de leur productivité théorique moyenne, de leur salinité. Mais on observe que la Camargue fait partie des 5 sites les plus pauvres avec les autres sites méditerranéens où la pression de chasse est la plus forte, et que le site le plus pauvre (Languedoc-Roussillon) est le seul où l'on pratique la chasse de nuit. Inversement, les sites les plus riches (Ichkeul, Louisiane, Californie, Texas) sont ceux où la chasse dure le moins longtemps (40 jours aux Etats-Unis [Baldassarre & Bolen 1994], 120 au Mexique, site protégé à l'Ichkeul). Par ailleurs, une comparaison fine des ressources alimentaires entre l'Ichkeul et la Camargue révèle une opposition radicale de situation. A l'Ichkeul, les oiseaux exploitent chaque hiver les ressources jusqu'à épuisement et leurs effectifs fluctuent directement en fonction des ressources: ils sont à la limite de la capacité d'accueil du site. En Camargue, les oiseaux disposent de 8 à 9 fois plus d'herbiers alimentaires, mais ils laissent derrière eux, au moment de leur départ en fin d'hiver, environ 80 % de ces ressources non utilisées. Ils pourraient être 3 à 5 fois plus nombreux avant d'atteindre le niveau de saturation. Cela signifie que les effectifs en Camargue sont limités par une variable autre qu'alimentaire.
	Quel est alors le facteur qui limite la taille du peuplement de canards et de foulques en Camargue ? Il n'y a pas de réponse formelle à cette question majeure, donc pas de réponse absolue. Mais un ensemble convergent d'informations apporte une validation externe à l’hypothèse selon laquelle la chasse serait ce facteur limitant. La capacité d'accueil de la Camargue repose sur la disponibilité d'espaces, 

notamment alimentaires pour les oiseaux d’eau. La majorité de ces espaces sont très riches mais chassés. Les aménagements réalisés dans les marais de chasse augmentent le volume de ces ressources, mais la pratique de la chasse les rend peu disponibles. La chasse peut ainsi devenir le facteur limitant  parce qu'elle contrôle les ressources alimentaires, donc l'approvisionnement énergétique des oiseaux. Par le dérangement qu'elle induit, la chasse réduit le nombre de ceux qui peuvent exploiter la Camargue. Pour ceux qui restent, elle réduit les durées quotidiennes d'alimentation, notamment pendant les périodes clés de l'hivernage où ils ont leur plus forte demande énergétique. Par ces effets, la chasse affecte la capacité des oiseaux à réaliser leur stratégie d'hivernage, et donc leur capacité à stocker les indispensables réserves de fin d'hiver qui contrôlent le succès de reproduction; la chasse pourrait donc affaiblir le succès de reproduction et donc la taille des populations. Par les prélèvements qu'elle réalise (150 000 canards tués par an en Camargue), la chasse affecte aussi la survie en la diminuant. Ainsi la chasse agit sur les deux composantes majeures de la dynamique de population de ces espèces (paramètres de reproduction et paramètres de survie). 
	Cette hypothèse selon laquelle la chasse est le facteur limitant est encore à démontrer rigoureusement, mais l'acceptation de cette hypothèse apporte un éclairage nouveau sur bien des résultats parfois contradictoires ou surprenants. Si, en effet, les effectifs sont limités par la chasse, on comprend alors qu'ils ne soient corrélés avec aucune des variables du milieu camarguais (niveau d'eau, pluviométrie, températures, surfaces etc... cf. premier paragraphe) ou d'ailleurs (températures en Europe centrale). Et l'apparente stabilité du peuplement depuis 40 ans peut s'expliquer par le fait que, si les surfaces des milieux humides ont régressé et la pression de chasse a augmenté, dans le même temps les aménagements cynégétiques réalisés dans les marais de chasse ont accru la capacité d'accueil alimentaire de la Camargue. Les effets contradictoires de ces deux ensembles de paramètres s'annulent. Il demeure que dans son état actuel, la Camargue est un quartier d'hiver très largement sous-exploité par les oiseaux d'eau et selon l’hypothèse retenue, la chasse est à l'origine de cet état de fait. 

RÉFÉRENCES

Allouche, L. 1988. Stratégies d'hivernage comparées du canard chipeau et de la foulque macroule pour un partage spatio-temporel des milieux humides de Camargue. Thèse Montpellier, 188 pp.
Ankney, C.D. & McInnes, 1978. Nutrient reserves and reproduction performance of female Lesser Snow Geese. Auk 95: 459-471.
Ankney, C.D., Afton, A.D. & Alisauskas, R.T. 1991. The rôle of nutrient reserves in limiting waterfowl reproduction. Condor 93: 1029-1031.
Baldassarre, G.A. & Bolen, E.G. 1994. Waterfowl ecology and management. Wiley, New-York, 609 pp.
Bookhout, T.A. 1979. Waterfowl and wetlands: an integrated review. LaCrosse Printing Co. Wisconsin, 152 pp.  
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Dehorter, O. & Tamisier, A. 1998. Hunting vulnerability and wintering strategies among waterfowl in Camargue, France. Wildlife Biology 4: 13-21.
Heitmeyer, M. E. 1985. Wintering strategies of female mallards related to dynamics of lowland hardwood wetlands in the Upper Mississippi delta. PhD. Thesis, Univ. Missouri, Columbia, 448 pp.
Pérennou, Ch., Mundkur, T. & Scott, D.A. 1994. The asian waterfowl census 1987-91: Distribution and status of asian waterfowl. IWRB Publications n° 24, 372 pp.
Raveling, D.G. 1979. Annual cycle of body composition of Canada Geese with special reference to control of reproduction. Auk, 96: 234-252.
Roux, F. & Jarry, G. 1984. Numbers, composition and distribution of populations of Anatidae wintering in West Africa. Wildfowl 35: 48-60.
Tamisier, A., Allouche, L., Aubry, F. & Dehorter, O. 1985. Wintering strategies and breeding success : a hypothesis for a trade-off in some waterfowl species. Wildfowl 46: 76-88.
Tamisier, A. & Dehorter, O. 1999. Camargue, canards et foulques. Fonctionnement et devenir d'un prestigieux quartier d'hiver. C.O. Gard, Nîmes, 365 pp.
Weller, M.W. 1988. Waterfowl in winter. Univ. Minnesota Press, Minneapolis, 625 pp.

1Pour mettre en évidence la généralité de cette approche un exemple pris hors du champ de la mission peut montrer à quel point on aurait tord de négliger la frange de population dont les individus s'éloignent plus de la moyenne. La population d'anguille qui est considérée comme en régression au niveau de l'Europe présente maintenant une distribution très hétérogène dans un réseau hydrographique. Les densités, très faibles désormais sur les têtes de bassin, ne restent importante que sur la partie basse des rivières. L'une des hypothèse émise pour expliquer la diminution sur la partie haute des rivières s'appuie sur le fait qu'à leur arrivée en estuaire la population de civelle analysée sur toute la période de remontée se trouve formée d'individus de faible taille arrivent en dernier. Il semblerait que la très forte pression de pêche s'exerçant sur les premiers arrivants, les plus grands, élimine de ce fait des individus qui sur le plan énergétique étaient les seuls à pouvoir migrer vers les têtes de bassin ce qui expliquerait l'effondrement des stocks dans ces parties hautes des rivières.

le cas de La Dombes

	La Dombes est (était ?) la région de France la mieux dotée, au plan quali-quantitatif, en Anatidés nicheurs.

	Nous relatons ici les principaux résultats d’une étude sur la dynamique des populations d’Anatidés nicheurs en Dombes (Ain), conduite sur la période 1973-1999 (avec interruption de 1977 à 1979). Réalisée par le Département de Biologie de l’Université de Savoie, elle a bénéficié de subventions de l’Office National de la Chasse et de la collaboration de ses personnels (J. BROYER et J.Y.FOURNIER). La forme condensée de la présentation nous prive des précisions et nuances parfois nécessaires à la compréhension de l’interprétation.

	Entre Lyon et Bourg en Bresse, la Dombes des étangs occupe un plateau limono-argileux d’un millier de Km2, parsemé de quelque mille étangs, d’origine humaine ancienne, totalisant une superficie de plus de 11 000 ha. Soumis à un assec céréalier périodique, tous les étangs ne sont pas simultanément en eau ; sur la période d’étude, la surface totale en eau a augmenté de 7 000 à 9 000 ha environ, par réduction des assecs et création de nouveaux étangs.

	Hormis un boisement moyen de 15 %, c’est une matrice agricole (polyculture-élevage) qui occupe l’essentiel de l’espace entre les étangs, et qui en constitue les bassins versants.

	Trois composantes socio-économiques convergent sur les étangs, conditionnent leur faune et leur fore, et assurent leur maintien : la pisciculture, l’agriculture et la chasse. Sur la période concernée, ces trois composantes ont vu se développer diverses formes d’intensification dont on verra les effets sur les Anatidés.

	La chasse s’avère quasi uniquement privée et s’exerce sur de moyennes et grandes propriétés dont beaucoup sont louées, en tout ou partie, à des actionnaires extérieurs à la Dombes.

	N.B. : La Dombes ne se réduit pas à ses canards, ses richesses naturalistes sont très variées, Cf. le Guide du naturaliste en Dombes (P. LEBRETON et al 1991.). La même étude s’est également intéressée à l’écologie des Anatidés (H. TOURNIER 1979, S. RINGUET, 1993).

I - Méthodes d’étude

	Des recensements hebdomadaires sont effectués sur toute la saison de reproduction, toujours par la même personne depuis le début et sur le même groupe d’étangs, échantillons qui totalisent aujourd’hui plus de 10 % de la surface en eau de la Dombes. Ces recensements permettent d’obtenir l’effectif, et donc la densité, des couples cantonnés (nicheurs potentiels) et des nichées.

II - Dynamique des populations

1) Evolution des effectifs nicheurs
Les courbes ci-après matérialisent l’évolution des densités de nichées (et couples cantonnés pour certaines espèces) de six anatidés nicheurs. Quatre d’entre elles ont vu leurs effectifs s’effondrer sur la période d’étude, auxquelles il faudrait rajouter deux espèces aujourd’hui au seuil de l’extinction : le Canard Souchet et la Sarcelle d’été. La Nette rousse présente des effectifs assez capricieux (effet échantillon par la structure agrégative de sa population ?) mais globalement stable, alors que le cygne tuberbulé montre une croissance exponentielle.
On notera qu’il n’y a pas de recrutement efficace sur le flux migratoire prénuptial important qui traverse la Dombes et que les lâchers massifs de Colverts d’élevage ainsi que la pose de nichoirs et les élevages sur étangs sont restés sans effet. Ces résultats ont été périodiquement publiés et commentés, H.TOUNIER, 1987, 1990, 1997 et al 1998.

Placer ici, dans l’ordre les courbes des fichiers :

DCOL 7398 XLC
DCHI 7398 XLC
DMIL 7398 XLC
DMOR 7398 XLC
DNET 7398 XLC
DCYG 8398 XLC

2) Estimation des effectifs dombistes.
Cette estimation provient de l’extrapolation à partir des résultats obtenus sur l’échantillon d’étude. Elle est présentée dans le tableau suivant pour trois sous-périodes et tient compte de l’augmentation des surfaces en eau qui temporise la baisse des effectifs.

ESTIMATION DES EFFECTIFS D'ANATIDES NICHEURS EN DOMBES

1973/1976	1984/1988	1993/1998	

SURFACES EN EAU	7 000 Ha	7 500 Ha	9 000 Ha	

Canard colvert	Couples cantonnés

Nichées	3 300

1 520	1 700

400	1 500

300	
Canard souchet	Couples cantonnés	280	40	-	
Sarcelle d'été	Couples cantonnés 	130	70	-	

Canard chipeau	Couples cantonnés

Nichées	1 300

1 060	410

170	400

180	

Fuligule milouin	Couples cantonnés

Nichées	3 580

2 840	1 450

1 000	1 100

700	
Fuligule morillon	Nichées	180	140	40	
Nette rousse	Nichées	170	60	140	

TOTAL DES COUPLES CANONNES		
9 300	
3 600	
3 200	

1) Chronologie quantitative de la reproduction.
Les figures concernant cette chronologie sont présentées dans le chapitre de ce mémoire traitant de la reproduction des oiseaux d’eau. Elles montrent que la reproduction débute avec le cantonnement du Colvert dans la première quinzaine de février pour se terminer vers la mi-septembre avec la fin des envols (jusqu’à fin septembre pour le Morillon) des espèces chassables. Des espèces protégées terminent leur reproduction en octobre (Grèbe huppé) ou novembre (Cygne tuberculé).

2) Proportion de reproducteurs.
C’est le rapport des nichées aux couples cantonnés ; il mesure la réussite de la nidification. Le complément à 100 % représente les pontes qui n’ont pas abouti ainsi que les femelles qui n’ont pas pondu, ou qui ont pondu dans le nid d’une autre femelle ou qui ont disparu. Le tableau ci-après nous indique que l’évolution de ce taux de reproduction n’est pas identique entre canards de surface (Colvert et Chipeau) et canards plongeurs (Milouin).

PROPORTION DE REPRODUCTEURS					

DOMBES				
	1973/76	1984/88	1989/92	1993/98	
CANARD COLVERT	48%	20%	23%		
CANARD CHIPEAU	80%	38%	55%	43%	
FULIGULE MILOUIN	74%	69%	64%	68%	
	 (48 % EN 90)	(47 % EN 93)	

Chez le Colvert et le Chipeau, la proportion de reproducteur qui atteignait un bon niveau dans la première période (1973-76) chute brutalement, de plus de la moitié de sa valeur, dans les périodes suivantes, parallèlement à la chute des effectifs. Chez le Milouin, la variation à la baisse reste très modérée.

Ce constat nous a conduit à examiner ce qui pouvait se passer au niveau d’un éventuel accroissement de la perte des pontes. Sachant que les canards de surface ont une propension à nicher dans les prairies jouxtant les étangs, nous avons entrepris, avec l’ONC,  BROYER J et al 1987, d’évaluer l’impact de la fauche sur les pontes et l’influence de la prédation sur les œufs.

4-1) Fauche et reproduction des canards de surface.

Le grand développement de l’ensilage d’herbe, apparu dans les années 70 pour connaître son plein essor à la fin de cette décennie et dans les années 80, offre aux canards un habitat très attractif puisque ces prairies artificielles généreusement amendées présentent une croissance précoce, une végétation haute et dense. Mais la fauche est également précoce, courant mai, coïncidant largement avec la période de ponte et d’incubation des canards de surface.
En 1985 et 1986, nous avons entrepris de rechercher, après ensilage (et avec l’aide d’un chien) les restes de pontes, voire de couveuses, pour évaluer l’importance des dégâts engendrés par cette pratique. A raison d’un nid détruit (au minimum) pour 4 ha de prairie, c’est 13 à 19 % des nids de Colverts et 10 % des nids de chipeau qui sont touchés et quelques pourcents de femelles tuées.
La fauche pour les fenaisons fait généralement suite aux ensilages et concerne plus ou moins (selon la coïncidence entre les calendriers de ponte et de fenaison), les mêmes espèces avec les mêmes effets (voire les mêmes femelles qui auraient déposé une ponte de remplacement dans ces prairies à foin pour compenser la perte de la première dans l’ensilage).
Les chercheurs de l’ONC Dombes ont évalué cet impact en 1989-90, pour mettre en œuvre un programme agri-environnemental à partir de 1994, proposant de recréer des prairies à foin en bordure d’étang, en lieu et place de cultures ou prairies à ensiler, et/ou de ne pas faucher avant le 25 juin. Les premiers résultats sont exposés dans la thèse de J.BROYER (1997) ; ils font apparaître la présence de un nid pour 4.5 ha de prairies de deux ans ou plus et la chronologie d’éclosion des pontes découvertes se situe essentiellement après le 25 juin car les exploitants contractuels ont souvent semé une flore prairiale tardive…
Cette expérience intéressante comme possibilité d’intervention sur le milieu pour soutenir des populations de canards en difficulté reste limitée dans son ampleur car les primes incitatives ne sont pas concurrentielles par rapport aux impératifs économiques et aux aides céréalières dans une zone de culture intensive.

Courbes chronologiques comparées. Fichier : EXPLFOUR.XLS

4-2) Prédation

L’approche de cette question, également réalisée avec l’ONC, a utilisé la technique des pontes postiches permettant d’obtenir une estimation approchée des prédateurs possibles et de leur importance respective. Ce sont alors les corvidés qui sont le plus souvent concernés (48 % des cas), puis les rongeurs (Surmulot essentiellement) dans 20 % des cas et la Fouine dans 17 % des cas, cette dernière pouvant aussi être prédatrice du Surmulot.
L’abondance de la Corneille et du Surmulot se trouve favorisée par la culture du maïs, celle du Surmulot l’est aussi par les pratiques d’agrainage et d’élevage des Colverts sur les étangs. L’ONC a expérimenté la régulation des Corvidés (J.BROYER, 1997) et montré que l’activité prédatrice d’autres espèces compense la diminution obtenue de l’impact des Corvidés. Il est alors proposé d’agir à travers l’aménagement des habitats pour minimiser la prédation.
Chez le Milouin (et les autres canards plongeurs) qui n’établit son nid que sur les étangs, la faible érosion du pourcentage de reproducteurs correspond surtout à des saisons où les femelles ont moins pondu que d’habitude. La prédation, tout comme l’intensification agricole, n’explique pas l’essentiel de la chute des effectifs des canards plongeurs.

4-3) Conclusion sur la réussite de la reproduction.

Les canards de surface ont accusé les handicaps de l’intensification agricole, aggravés encore par l’intensification piscicole avec la restructuration de beaucoup d’étangs qui a supprimé les prairies humides et les jonchaies de bordure (zones de nidification) quand elles n’ont pas été cultivées ou boisées, renvoyant toujours plus les canards de surface dans les prairies d’ensilage ou à foin. Voilà qui explique largement leur situation d’aujourd’hui, avec la quasi-disparition du Souchet et de la Sarcelle d’été, espèces les plus “ prairiales ”, et l’abâtardissement durable du Colvert suite aux lâchers massifs et dont le comportement des femelles dans le choix du site de nid rendent les pontes plus vulnérables à la prédation.
Nous allons voir que d’autres effets complètent la causalité de cette régression et l’expliquent pour les canards plongeurs.

5) Résultats du baguage de jeunes canards en Dombes.

Pour contribuer à comprendre les raisons de la chute des effectifs de canards et leur maintien à un faible niveau de densité, il était intéressant d’obtenir la valeur des taux de survie. C’est pourquoi, nous avons entrepris avec  J.Y. FOURNIER (ONC) des baguages de poussins de Colverts et Milouins de 1982 à 1988. Les reprises obtenues nous ont permis d’estimer :

5-1) Les survies
Seules les survies en première année sont statistiquement établies. L’estimation du taux de survie en première année pour le Milouin (966 captures) s’établit à 17 %, valeur faible indiquant un prélèvement cynégétique conséquent. Si l’on considère la survie des jeunes nés avant le 15 juin (environ 1/3 de l’effectif bagué), elle s’élève à 28 %, celle du dernier tiers (oiseaux nés après le 25 juin) s’effondre à 7 %.
Encore faut-il préciser que les opérations de capture ne se situent pas toutes à la fin de la période d’éclosion et que seuls les poussins âgés d’au moins 10 jours sont baguables. Ainsi presque (99,4 %) tous les Milouins bagués sont réputés volants (âgés de plus de 55 jours) à l’ouverture. Par ailleurs, 18 % des captures ont été opérés sur une réserve ou sur un étang non chassé en début de saison, minimisant l’effet ouverture en Dombes (Cf. ci-après) où 74 % des jeunes sont prélevés sur leur étang de naissance. Un échantillon plus complet et équilibré indiquerait sans doute une survie plus faible, notamment celle du dernier 1/3.

La survie des Colverts en première année s’établit à 21 %, valeur également peu élevée et sans doute optimisée par le fait que 98 % des captures ont été obtenues sur des réserves.

5-2) Phénologie des reprises.
Les diagrammes des reprises de Milouin dans la première année d’oiseaux bagués poussins de 1982 à 1987 montrent que :
-	les 2/3 des reprises sont effectuées en Dombes, établissant un rapport direct entre la reproduction et les tableaux de chasse, qui n’est pas suffisamment perçu par les chasseurs. Le prélèvement s’effectue essentiellement en début de saison de chasse puisque 55 % des reprises en Dombes sont acquises le jour même de l’ouverture et près de 80 % pendant la première semaine (Cf. diagramme). Ceci éclaire bien les différences de survie entre le début et la fin de la saison d’éclosion et montre la grande vulnérabilité de cette espèce à l’ouverture qui s’effectue sur des jeunes à peine émancipés en présence d’un nombre maximum de fusils (ouverture le 2ème dimanche de septembre jusqu’en 1985, le 1er ensuite).

Diagrammes : (REPRISES XLW) Milouin 1ère année par mois.
		          ( REPRISES XLW° Milouin 1ère année Cf. date ouv.

-	Pour les oiseaux de plus d’un an (Cf. diagramme), 43 % des reprises sont effectuées en Dombes, en début de saison également, les 2/3 étant des femelles (probablement des femelles ayant conduit une nichée, la plupart des femelles ne s’étant pas reproduites quittent la région avec les mâles en juillet-août).

			Diagramme : (REPRISES XLW) Milouin après 1ère année par mois.

	Ces résultats nous indiquent que la date d’ouverture de la chasse par rapport au calendrier d’envol n’est pas la seule donnée à prendre en compte car même si elle se situe au moment ou juste après les derniers envols, le prélèvement peut s’avérer encore trop important puisque la quasi-totalité des populations de canards ont régressé. C’est notamment le cas des deux Fuligules dont le taux de reproduction n’a pas chuté comme celui des canards de surface chez lesquels le prélèvement s’ajoute à un déficit de la production.

	Le diagramme des reprises de Colvert, dans la première année, indique que la quasi totalité des reprises ont lieu en Dombes. Cette sédentarité n’a pu que s’affirmer avec le développement de lâchers de Colverts d’élevage et le développement de réserves de chasse en Dombes.
	L’effet ouverture n’est pas marqué, mais il pourrait s’agir d’un biais méthodologique, les jeunes Colverts ayant été capturés sur des réserves, ou une partie d’entre eux peut se trouver encore à l’ouverture.

		Diagramme : (REPRISES XLW) Colvert 1ère année par mois.

	5-3 La fidélité à la région de naissance chez le Fuligule milouin.
	
	Nous avons vu que les reprises d’adultes en Dombes s’effectuent en début de saison de chasse et concernent probablement des femelles revenues nicher dans leur région de naissance. Des captures de femelles au nid ont également donné lieu à plusieurs reprises indiquant que cette fidélité peut même s’appliquer à l’étang ou au groupe d’étangs de naissance. 
	Cette indication est importante en matière de responsabilité des gestionnaires ; ce n’est pas parce que la Dombes est traversée chaque printemps par un important flux de migrateurs que le déficit de la population locale est automatiquement compensé. Il faut bien considérer la population dombiste comme une entité démographique, certes non complètement isolée, mais dont les caractéristiques en font un patrimoine local à gérer comme tel sans s’appuyer sur l’effectif global de l’espèce dans le paléarctique. Ces remarques sont à fortiori valables pour le Colvert (très sédentaire) et probablement pour les autres même si nous ne disposons pas d’autant de données pour l’assurer.

	En Lettonie, P. BLUMS et al (1996) ont également montré que la très grande majorité des femelles reviennent nicher sur leur lieu de naissance.

III - Origine et causalité du déséquilibre démograpique.

	     Des références antérieures (P.LEBRETON et al ; 1991) permettent de situer le début des années 1970 comme une période optimale pour les Anatidés nicheurs dombistes, bien que le Colvert commence à diminuer dans les années 1960 (intensification cynégétique et agricole).
	     L’effondrement ultérieur des populations de la plupart des espèces peut s’expliquer par des effets combinés, cumulatifs, voire synergiques des mutations agricoles, piscicoles et cynégétiques dont le tableau suivant retrace, de façon simplifiée, les principales évolutions.

Fig. Agri Dombe.Tif
Fig. Chasse Dombes.Tif

	      Quelques remarques complèteront ce panorama :
-	l’effectif de Nette rousse se maintient plus ou moins, ce qui est peut être lié à un calendrier de reproduction sensiblement plus précoce que celui des autres espèces, limitant alors le prélèvement à l’ouverture.
-	le sexe ratio du Chipeau et du Milouin, équilibré au début des années 1970 (1,1 et 1,0) passe à 1,5 et 1,4 en 1993/98 et pourrait attester d’une plus forte disparition des femelles en début de saison de chasse.
-	Le printemps 1991 présente un coup de froid tardif du 18 avril au 10 mai et s’accompagne d’un sensible accroissement du cantonnement de tous les canards, sauf le Colvert. Il pourrait s’agir d’un recrutement par immigration dont le bénéfice sera confisqué par une ouverture précoce (1er septembre) sur un calendrier tardif.
-	Le printemps 1997, très précoce, laissait espérer un gain de recrutement interne par amélioration de la survie car l’ouverture devait se situer le 7 septembre. Elle a été avancée au 31 août …
-	La fertilisation agricole sur les bassins versants ou piscicoles sur les étangs a pu favoriser la production en canards.
-	Des recensements d’Anatidés nicheurs ont été conduits sur les étangs du Forez (Loire) pendant la même période et montrent une stabilité relative du Colvert, Chipeau et Nette ainsi qu’une diminution modérée du Milouin. Dans cette région, l’intensification agricole près des étangs reste faible, l’intensification cynégétique également.

IV - Conclusions et propositions.

	Toute solution doit s’inscrire dans le jeu des trois composantes socio-économiques qui assurent le maintien des étangs, milieux semi-naturels créés par l’homme.

1) Interventions sur les milieux.

	En attendant d’éventuelles inflexions fondamentales de la politique agricole, des gains de capacité d’accueil sont possibles sur et autour des étangs (mesures agri-environementales et programme Life  conduits par l’ONC qui a produit une brochure d’information et de sensibilisation sur le milieu étang et sa gestion).

2) Interventions sur les populations.

	La capacité d‘accueil des étangs pour les canards est affaiblie mais pas pour autant saturée. Une augmentation du niveau des populations reste possible :
-	en modérant le prélèvement,
·	par des quotas en début de saison, indexés à la surface ; mais ils sont difficiles à évaluer, à mettre en œuvre et à contrôler compte tenu de la structure sociologique de la population de chasseurs dombistes.
·	par un recul sensible de l’ouverture, le temps au moins que les populations se restaurent. C’est la mesure la plus simple et probablement la plus immédiatement efficace.
·	faire évoluer à la baisse l’agrainage, l’élevage sur étang et les lâchers de Colvert. 
     Ce sont les symptômes des dysfonctionnements que nous avons relatés et l’expression de solutions inadaptées qu’ont apporté les chasseurs, évitant par là qu’une autorégulation de la pression de chasse puisse s’opérer par la baisse de l’offre en gibier naturel. Ces pratiques introduisent beaucoup d’artificialisation, favorisent tout particulièrement les chasses sur de petits territoires qui prélèvent proportionnellement beaucoup tout en participant peu à la reproduction, contribuent à déresponsabiliser le chasseur par rapport à la gestion des territoires (notamment pour la reproduction) et des espèces … L’interdiction de l’agrainage du 15 août au 30 septembre arrêtée par le Préfet de l’Ain depuis 1997, sur demande de la Fédération des chasseurs, est positive. Hélas, elle n’a produit aucun effet à ce jour sur les nicheurs puisque les recensements de 1999 s’annoncent assez identiques à ceux de ces dernières années.

			Adapter le prélèvement sur des populations naturelles maintenues à leur niveau optimum par des chasses mieux gérées en matière de prélèvements et aménagement du milieu pourrait assurer un avenir durable à la chasse, aux étangs et à leur patrimoine naturel.

Références

Blums .P, Mednis A., et al (1986) : “ Age-specific survival and philopatry in three species of european ducks : a long-term study. ” Journal of Wildlife Management 98 : 61-74.
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Broyer J., (1997) : Ecologie des oiseaux nicheurs au sol dans les sites cultivés et prairiaux de l’est de la France : habitats, facteurs d’échec de la reproduction, conditions nécessaire à la survie des populations. Thèse EPHE, Sciences de la Vie et de la Terre. Montpellier, 181 p .
Lebreton Ph./, Bernard A. et al (1991) : Guide du naturaliste en Dombes. Delachaux et Niestlé, 430 p.
Ringuet S., (1993) : Productivité des étangs continentaux et abondance du Fuligue milouin (Aythya ferina) en période de reproduction. Mém. DEA, Univ. Joseph Fourier, Grenoble, 60 p.
Tournier H., (1979) : “ Productivité des étangs continentaux en Anatidés. Principes de gestion. 1 . Méthodes de dénombrement des Anatidés nicheurs ”, Bull. mens. ONC, Sciences et Techniques spéc. : 109-135.
Tournier H., (1979) : “ Productivité des étangs continentaux en Anatidés. Principes de gestion.2. Typologie des étangs ”, Bull. mens. ONC, Sciences et techn. (spéc.) : 111-114.
Tournier H., (1987) : “ Evolution des populations de canards nichant en Dombes et Forez ”, Actes 15ème Coll. Franc. Ornitho., Paris : 311-316.
Tournier H., (1990) : “ Dynamique des populations de canard colvert et de Fuligule milouin en Dombes et Forez ”, Alauda 48 : 56-57.
Tournier H., Avrillier J.N. et al (1997) : “ Contribution à la connaissance des anatidés nicheurs du paléarctique ”. Rap. SRETIE, Min. Am. Ter et Env. 56 p.
Tournier H., (à paraître) : “ Evolution des effectifs d’Anatidés nicheurs en Dombes depuis 1973 ”.Actes Coll. Francophone Ornithol. Alauda .

CHAPITRE 7

STATUT DE CONSERVATION
DES ESPECES D’OISEAUX D’EAU ET D’OISEAUX MIGRATEURS
CHASSABLES EN FRANCE

	Ce qui est communément désigné par “ statut de conservation d’une espèce ” comprend généralement des indications se rapportant à la biologie, à la répartition géographique de celle-ci, à l’importance de ses populations, dans toute ou partie de son aire géographique d’occupation (aire de reproduction, voies de déplacement, aire d’hivernage) et à la tendance évolutive de ses effectifs.
	Concernant les oiseaux et particulièrement ceux qui font l’objet de ce rapport, il importe de souligner que peu d’autres groupes d’animaux bénéficient d’une aussi volumineuse masse de connaissances ayant trait notamment à leur répartition et à leur niveau d’abondance ainsi qu’à leurs évolutions. En effet, les oiseaux du Paléarctique occidental sont généralement bien étudiés et particulièrement au cours de ce siècle. Bien sûr, notre connaissance comporte encore des lacunes qu’il faudra s’efforcer de combler dans les décennies à venir.
	La mobilisation de tous ceux qui étudient les oiseaux du Paléarctique occidental a généré, notamment récemment, de nombreux ouvrages de synthèse comme les atlas, qu’ils soient régionaux, nationaux ou européens, des publications dans des périodiques scientifiques, des rapports et des notes de synthèse, des ouvrages traitant des problématiques de conservation.
	C’est à partir de cet ensemble de données les plus récemment publiées que nous avons pu rédiger, pour chaque espèce, un texte qui récapitule l’essentiel des informations scientifiques disponibles à propos de leur statut de conservation.
	En ce qui concerne la notion de tendance évolutive du niveau d’abondance des populations d’oiseaux, nous disposons, pour les oiseaux d’eau, de près de quarante années de comptages hivernaux. Quant aux autres espèces d’oiseaux, certaines font l’objet de comptages, d’autres d’estimations d’effectifs ou de calculs d’indices de niveau d’abondance. La comparaison de ces ensembles de données à différents pas de temps, permet alors de déterminer la tendance évolutive des populations de l’espèce concernée.

Oie des moissons (Anser fabalis)
L'Oie des moissons ne niche pas en France mais n'y vient que pour hiverner. Notre pays se situe sur la limite méridionale de son aire d'hivernage en Europe occidentale.
Environ 3.000 Oies des moissons hivernent en France lors des hivers normaux mais l'effectif peut dépasser 10.000 individus en cas de vague de froid (Riols in Yeatman-Berthelot, 1991).

L'effectif moyen des hivernants en France qui atteignait 1.880 individus au cours de la période 1967-1976 passa à plus de 3.000 durant la période 1981-1989 (3.600 en 1988) (Riols, op. cit.). Plus récemment (période 1993-1997), il s’est infléchi à 2.400 individus (Mahéo, 1999).
A l'échelle du Paléarctique occidental, l'espèce, sous sa forme fabalis, est en augmentation et, sous sa forme rossicus, stable (Rose et Scott, 1999).

En raison de la faiblesse de son effectif hivernant en France, l’Oie des moissons est classée en situation de vulnérabilité (Rocamora et Yeatman-Berthelot, à paraître) en raison de son déclin et de sa concentration sur trois sites principaux d’hivernage (Cours du Rhin, Lac du Der et Lac de la Forêt d’Orient).
Oie rieuse (Anser albifrons)
L'Oie rieuse ne se reproduit pas en France mais y hiverne. Elle occupe, dans notre pays la marge méridionale de son aire d'hivernage ne concernant que quelques centaines d'individus. En cas de vague de froid, notre pays joue un rôle de refuge pour celles qui sont chassées de leurs quartiers d'hiver plus septentrionaux. C'est ainsi qu'on été recensées 48.000 Oies rieuses lors de l'hiver 1962-1963.

D’un contingent hivernal fort de 3.000 à 5.000 individus au début des années 1950, il a fortement décliné au cours de la période 1967-1976 avec un effectif national de 1.200 oiseaux. De 1988 à 1994, il s’est encore amenuisé, oscillant entre 90 individus (1991, 1995) et 270 individus (1994) ; la moyenne annuelle pour la période 1993-1997 s’établit à 250 individus ( Mahéo, 1999 ). 

La population hivernante en Europe occidentale est en accroissement avec un effectif actuel estimé à 600.000 individus (Rose et Scott, op. cit.).

Compte tenu de la faiblesse du nombre des Oies rieuses hivernant en France présentent sur seulement trois sites principaux d’hivernage, l’espèce y est classée vulnérable (Rocamora et Yeatman-Berthelot, op. cit.).

Oie cendrée (Anser anser)
Une petite population nicheuse a été (ré)introduite en France : dans la Somme, en Vendée, en Gironde et en Alsace. Alors que l'espèce qui nichait autrefois en France appartenait à la race anser (à bec orange), c'est la race orientale rubrirostris (à bec rose) qui a été introduite comme nicheuse. Cette petite population comptait entre 35 et 85 couples au cours des années 1980 ; elle éprouve beaucoup de difficultés à se maintenir bien qu'elle se reproduise principalement dans des espaces protégés (Riols in Yeatman-Berthelot et Jarry, 1994). En France, les contingents venant d'Europe du nord et d'Europe centrale sont, soit hivernants pour une petit part (moins de 2.000 individus), soit, pour la majorité, en transit à travers le pays afin de rejoindre leurs quartiers d'hiver situé dans le sud de l'Espagne (60.000 à 80.000 individus) (Riols, op. cit.). L'actuelle population du nord-ouest de l'Europe est estimée à 120.000 individus (Rose et Scott, op. cit.).

L'effectif hivernant a augmenté en France au cours des 20 dernières années (Riols, op. cit.). L’effectif national moyen en hiver qui n’était que 66 oiseaux pendant la période 1967-1976 s’est accru progressivement pour atteindre, au cours des années 1990 (période 1993-1997), 5.300 individus (Mahéo, 1999).

Par ailleurs, la petite population nicheuse d’un peu plus de 50 couples qui se reproduit dans quelques réserves est classée en situation de vulnérabilité (Rocamora et Yeatman-Berthelot, à paraître.) et, à ce titre, mérite une attention particulière.
Le statut de conservation de la population qui hiverne en Europe occidentale est jugé favorable (augmentation des effectifs) (Rose et Scott, op. cit.).

Canard siffleur (Anas penelope)
Le Canard siffleur ne niche pas en France. Il y est hivernant et migrateur en transit. Les effectifs en hiver sont fluctuants et notamment à l'occasion de vagues de froid.

La tendance générale des effectifs y est à la baisse (moyenne pour la période 1966-1976 46.000 individus ; période 1979-1983 : 69.400 individus ; période 1989-1993 : 30.000 individus) (Rocamora et Maillet, 1995). Pour sa part, Deceuninck (1997) tempère cet avis en indiquant que le déclin est léger avec un effectif moyen de  46.000 individus en 1967-1976, 60.000 en 1977-1986 et 41.000 en 1987-1996. 
La population hivernante de l'Europe du nord-ouest est considérée en accroissement  avec un effectif de 1.250.000 individus tandis que celle de la région Mer Noire/Méditerranée décroît (Rose et Scott, op. cit.). A noter qu'au cours de la période 1966-1986, les effectifs étaient considérés en déclin pour l'ensemble de l'Europe (Rüger et al., 1987).

Canard chipeau (Anas strepera)
En France, la population nicheuse a décliné, passant de 1.800 couples au début des années 1970 à 1.000-1.200 couples à la fin des années 1980 (Bernard in Yeatman-Berthelo et Jarry, op cit.).

Quant à la population hivernante, elle est passée de 8.400 individus en moyenne par hiver au cours de la période 1967-1976 à 15.000 individus pour la période 1977-1986 et à 16.000 individus pour la période 1987-1996 (Deceuninck, op. cit.).
En Europe, la population nicheuse augmente dans 15 pays et décline dans 5 (dont la France). Le déclin porte sur d'importants effectifs nicheurs de Russie, d’Ukraine et de Roumanie qui représentent le 1/3 de la population européenne (Tucker et Heath, 1994).
La population hivernante du nord-ouest de l'Europe (30.000 individus) est en accroissement tandis que celle du Bassin méditerranéen et de la Mer Noire est considérée en déclin (75.000 individus) (Rose et Scott, op. cit.).

En raison du mauvais état de conservation de ses populations nicheuses à l’échelle des états de l’Union Européenne, le Canard chipeau est appelé à faire l’objet prochainement  d’un plan de gestion communautaire. 

Sarcelle d’hiver (Anas crecca)
La Sarcelle d'hiver niche en France (500 à 1.000 couples) (Dehorter in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). Venant d'Europe du nord, d'Europe centrale et orientale mais surtout d'Asie occidentale, les Sarcelles d'hiver hivernent en France (66.000 individus) (Rocamora et Maillet, op. cit.) ou traversent le pays pour occuper des quartiers d'hiver situés plus au sud.

La population nicheuse est estimée entre 500 et 1.000 couples et aucune tendance  significative d’évolution des effectifs reproducteurs n’est décelée. La modestie du nombre des nicheurs classe l’espèce en situation de rareté relative.
Le nombre de Sarcelles d'hiver qui forme la population hivernante en France est très variable (en fonction notamment de la rigueur des hivers). Deceuninck ( op.cit.) donne pour effectif moyen annuel : période 1967-1976, 57.000 individus ; période 1977-1986, 90.000 individus ; période 1987-1996, 73.000 individus. Pour sa part, Mahéo (1999) fait état d’une moyenne annuelle en hiver de 80.000 individus pendant la période 1992-1996.
Les effectifs de Sarcelles d'hiver concernant la population hivernant en Europe du nord-ouest (400.000 individus) sont jugés en augmentation (avec les mêmes effectifs en 1994, l’espèce était jugée stable) et stables pour ceux du Bassin Méditerranéen et de la Mer Noire (1.350.000 individus) (Rose et Scott, op. cit.).

L’espèce est retenue pour faire prochainement l’objet d’un plan de gestion communautaire.
Canard colvert (Anas platyrhynchos)
L'espèce niche en France (20.000 à 60.000 couples) (Fouquet, 1989). Elle y est également hivernante (200.000 individus) (Deceuninck, op. cit.). De plus, le pays est traversé par des migrateurs. 
Les importants lâchers d’oiseaux issus d’élevage, principalement pour le tir, n’ayant pas été par le passé soumis à un contrôle phénotypique rigoureux, ont entraîné une dérive génétique se traduisant par une forte augmentation d’individus en plumages atypiques en s’accouplant avec des oiseaux sauvages. Une réflexion sur l’incidence de ces pratiques par rapport à la régulation de la pression de chasse devrait être conduite et un contrôle plus strict de la qualité génétique et phétotypique des Canards colverts d’élevage voués à la chasse ou au repeuplement devrait désormais s’imposer comme étant une règle absolue.

La population nicheuse paraît être à peu près stable, même si des variations locales d'effectifs apparaissent (diminution en Dombes, augmentation en Normandie) (Schricke et Triplet in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). Compte tenu des lâchers nombreux pour le tir et fréquents pour le repeuplement, des élevages sur le terrain et des agrainages plus ou moins répandus, on peut s’interroger sur la qualité et le statut de la population nicheuse
Les effectifs hivernants ne montrent pas de tendance particulière, ce qui conduit à considérer l'espèce comme étant stable (Rocamora et Maillet, op. cit.). Notons que les effectifs moyens annuels ont été les suivants : période 1967-1976, 122.000 individus ; période 1977-1986, 238.000 individus ; période 1987-1996, 201.000 individus. (Deceuninck, op.cit.). 
Au niveau européen, la population hivernante du nord-ouest de l'Europe, avec 5.000.000 d'individus, est définie comme stable. En revanche, celle qui hiverne dans le bassin méditerranéen et la Mer Noire subit un déclin (Rose et Scott, op. cit.).

Canard pilet (Anas acuta)
Le Canard pilet est un nicheur rare en France à raison de moins de 10 couples (Debout in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
Il y est migrateur en transit, notamment sur la route qui le conduit en Afrique tropicale, mais aussi un hivernant régulier. D'un effectif moyen annuel de l'ordre de 9.400 individus, le pilet hiverne principalement du Morbihan à la Charente-Maritime, sur le Bassin d'Arcachon et en Camargue.

En tant qu'hivernant, la moyenne annuelle, de 15.000 Canards pilets pendant la période 1967-1976 puis 15.000 pour la période 1977-1986 diminue à 11.000 individus pendant la période 1987-1996 (Deceuninck, op. cit.). Pour la période 1992-1996, Mahéo (1999) indique un effectif moyen  hivernal annuel de 13.000 individus.
Pour la population qui hiverne dans le nord-ouest de l'Europe (70.000 individus), aucune tendance ne se dessine (Rose et Scott, op.cit.). 
La population dont une partie transite par la France au printemps et qui hiverne en Afrique de l'Ouest (bassin du Sénégal, du Niger et du Tchad) est considérée en déclin bien que ne faisant plus l'objet de dénombrements globaux depuis 1987 en Afrique tropicale.
Partant du constat que la petite population de Canard pilet nicheuse (5 à 10 couples) n'est plus ou moins régulière que récemment, alors que l'espèce nichait très sporadiquement auparavant, elle est néanmoins considérée en danger (Rocamora et Yeatman-Berthelot , op. cit.).

L’espèce fait prioritairement l’objet d’un plan de gestion au niveau communautaire en raison du mauvais état de conservation de sa population nicheuse dans les états de l’Union Européenne.

Sarcelle d’été (Anas querquedula)
La Sarcelle d'été hiverne principalement en Afrique tropicale de l'Ouest. Environ les trois quarts de l'effectif mondial s'y répartit entre les bassins du Sénégal, du Niger et du Tchad (2.000.000 d'individus) (Rose et Scott, op. cit.). La population qui transite par la France hiverne principalement dans le delta du Sénégal.
L'espèce niche en France avec un nombre de couples se situant entre 230 et 500 (Girard in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).

Estimée entre 1.000 et 2.000 couples à la fin des années 1960, la population nicheuse française de la Sarcelle d'été a décliné à 500/700 couples à la fin des années 1970 et s’est réduite au début des années 1990 (Girard, op. cit.). 
Au niveau mondial, Rose et Scott (op. cit.) ne fournissent pas d'indication concernant la tendance évolutive des effectifs de la Sarcelle d'été.

Sa situation particulièrement défavorable au niveau européen (Tucker et Heath, op. cit.) et plus particulièrement à l'échelle de l'Union Européenne lui vaut d'être soumise à un plan de gestion.

Canard souchet (Anas clypeata)
Le Canard souchet niche en France. Son effectif nicheur y est estimé entre 700 et 1.300 couples (Triplet et Trolliet in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). Notre pays sert de zone de transit aux migrateurs qui hivernent plus au sud (jusqu'en Afrique tropicale) et accueille une population hivernante fluctuante selon les années de l'ordre de 16.000 individus (Rocamora et Maillet, op. cit.).

La population nicheuse est considérée en France, globalement en augmentation (700 à 1.300 couples) même si en Dombes par exemple on a assisté récemment à l'effondrement des effectifs de nicheurs qui étaient par le passé très élevés (Triplet et Trolliet, op. cit.). 

En hiver, les dénombrements font apparaître une importante fluctuation inter-annuelle des effectifs mais on considère que la tendance actuelle est à la stabilité : 11.500 individus par an en moyenne pour la période 1967-1976, 21.000 pour la période 1977-1986 et 18.000 pour la période 1987-1996 (Deceuninck, op. cit.). Mahéo (1999), pour sa part, fait état d’un effectif moyen hivernal annuel de 23.000 individus.
Les effectifs d'Europe du nord-ouest sont, en hiver, de l'ordre de 40.000 individus (plus d'1/3 hivernant en France) ; ils sont considérés comme stables (Rose et Scott, op. cit.).

En raison de son effectif reproducteur peu important, le Souchet est classé comme un nicheur relativement rare en France (Rocamora et Yeatman-Berthelot, op. cit.).

Nette rousse (Netta rufina)
La Nette rousse est nicheuse en France avec un effectif se situant entre 125 et 250 couples. 
Venant d'Europe centrale mais aussi remontant d'Espagne, des migrateurs hivernent en France. Notre pays joue un important rôle d'accueil des populations hivernantes (25 % de l'effectif d'Europe occidentale) et la Camargue en accueille la presque totalité (Tamisier in Yeatman-Berthelot,  op. cit.). L'effectif moyen en hiver est actuellement de 3.800 individus (Rocamora et Maillet, op. cit.).

La population nicheuse riche de 200 à 500 couples, il y a 25 ans, est réduite à 125-250 couples à la fin des années 1980 (Boutin in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.) ce qui lui confère un statut de forte vulnérabilité. Les hivernants sont, eux aussi, en déclin récent. Effectifs moyens annuel : 3.200 individus pour la période 1967-1976, 4.400 individus pour la période 1977-1986, 2.800 individus pour la période 1987-1996 (Deceuninck, op. cit.).
Avec un effectif, en hiver, estimé seulement à 25.000 individus en Europe du sud-ouest et Europe centrale, le statut de la Nette rousse est jugé stable par Rose et Scott, (op. cit.), mais en déclin en ce qui concerne la population nicheuse d'Europe (Tucker et Heath, op. cit.). 

Elle figure parmi les espèces qui, dans les états de l'Union Européenne, feront prochainement l'objet de plan de gestion en raison de leur mauvais état de conservation. Elle est également inscrite à l'Annexe I de l'Accord sur les Oiseaux d'Eau Migrateurs d'Afrique - Eurasie (AEWA-Convention de Bonn).

Fuligule milouin (Aythya ferina)
Le Fuligule milouin est nicheur en France, en expansion géographique au cours des 60 dernières années. Son effectif nicheur est estimé entre 2.600 et 3.000 couples (Fouquet et Girard in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). Les hivernants (effectif moyen annuel de 60.000 individus) en France proviennent tant d'individus locaux non migrateurs que d'oiseaux venus d'Europe du nord et centrale, mais aussi de Sibérie occidentale. D'autre part, le pays est traversé par des migrateurs se rendant plus au sud dont on n'a guère idée du nombre.

En France, après une phase d'expansion géographique et numérique, le Fuligule milouin qui comptait près de 5.000 couples reproducteurs au début des années 1980 n'en a plus que 2.600 à 3.000 au début des années 1990 (Fouquet et Girard, op. cit). 
Ses effectifs hivernants marquent une nette tendance à l’accroissement : 48.000 individus en moyenne par an pour la période de1967-1976, 72.000 pour la période 1977-1986, 79.000 pour la période 1987-1996 (Deceuninck, op. cit.), 82.000 pour la période 1992-1996 (Mahéo, 1999)
Ses effectifs hivernants à l'échelle du nord-ouest de l'Europe (350.000 individus) et du Bassin Méditerranéen et de la Mer Noire (1.250.000 individus) sont en déclin (Rose et Scott, op. cit.).

Parce que ses effectifs sont en déclin, le Fuligule milouin fait l’objet d’un plan de gestion communautaire.

Fuligule morillon (Aythya fuligula)
Le Fuligule morillon niche en France depuis seulement 1952. Il atteint, à la fin des années 1980, un effectif de 490 à 540 couples (Fournier in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.) et de 570-650 couples pendant la période 1990-1995 (Sueur, in Rocamora et Yeatman-Berthelot, op.cit.).
La France est traversée par des migrateurs qui hivernent au sud de ses frontières et accueille, en hiver, une population moyenne de 66.000 individus (Rocamora et Maillet, op. cit.).

La population nicheuse après une forte croissance au cours des trente dernières années semble se stabiliser avec un peu plus de 500 couples reproducteurs à la fin des années 1980 (Fournier, op. cit.). 
L'effectif, hivernant en France est en nette progression : moyenne annuelle pour la période 1967-1976 : 23.000 individus ; période 1977-1986 : 54.000 individus ; période 1987-1996 : 67.000 individus (Deceuninck, op cit.). Elle est de 61.000 pour la période 1992-1996 (Mahéo, 1999) A l'échelle de l'Europe du nord-ouest, l'effectif hivernant est en augmentation (1.000.000 individus) et de même pour le Bassin Méditerranéen et de la Mer Noire, (600.000 individus) (Rose et Scott, op. cit.).

Fuligule milouilan (Aythya marila)
Le Fuligule milouinan n'est qu'hivernant en France, originaire du nord de l'Europe et du nord de la Sibérie occidentale. Son effectif moyen annuel y est voisin de 2.000 individus (Rocamora et Maillet, op. cit.) : période 1967-1976 : 800 individus, période 1977-1986 : 1.500 individus et période 1987-1996 : 2.200 individus (Deceuninck, op. cit.)

Son effectif hivernant en France est d'apparence stable car très fluctuant. On notera tout de même la sensible augmentation de l’effectif moyen annuel durant la période 1967-1996. Il est considéré comme vulnérable car l’espèce occupe peu de sites d’hivernage. 
La population de l'Europe du nord-est est de 310.000 individus hivernants et aucune tendance ne se dégage (Rose et Scott, op. cit.).

L’espèce a été retenue pour faire prochainement l’objet d’un plan de gestion à l’échelle communautaire en raison de sa vulnérabilité et son état de conservation jugé médiocre.
 
Eider à duvet (Somateria mollissima)
L'Eider se reproduit marginalement en France à raison d'une dizaine de couples (Yésou et Leray in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). Par ailleurs, les eiders d'Europe du nord, viennent hiverner en France. La moyenne annuelle des effectifs recensés en hiver est actuellement de près de 3.000 individus (Rocamora et Maillet, op. cit.).

Le nombre des cas de reproduction (10 couples environ) se multiplient en France tout en demeurant dans de bien modestes proportions ce qui confère à l’espèce en France pendant sa reproduction un statut de grande vulnérabilité. 
Les effectifs hivernaux en France sont maintenant en augmentation (moyenne hivernale nationale de 750 individus pour la période 1967-1977, 1.700 pour la période 1977-1986 et près de 3.000 pour la période 1987-1996, Deceuninck, op. cit.), même si cet oiseau marin n'est pas facile à recenser (Rocamora et Maillet, op. cit.). La population européenne forte de 3.000.000 à 5.000.000 d'individus est jugée stable (Rose et Scott, op. cit.).

Parce que son statut de conservation n’est pas favorable dans les états de l’Union Européenne, l’Eider a été retenu pour se voir appliquer un plan de gestion communautaire qui doit être prochainement élaboré.

Harelde kakawi (de Miquelon) (Clangula hyemalis)
Le Harelde est un hivernant marginal rare et très irrégulier en France. A titre exceptionnel, son effectif hivernal peut avoisiner la centaine d'individus mais le plus souvent c'est par quelques unités ou, au mieux quelques dizaines qu'il séjourne dans notre pays (Rocamora et Maillet, op. cit.).

Aucune tendance n’est perceptible pour ce qui concerne ses effectifs en hivernage en France si ce n’est le caractère très irrégulier de la présence de ce canard en nombre variant entre 0 en 1993 et un maximum de 93 individus en 1992 (période 1988-1995) (Deceuninck, op. cit.). Pour ce qui concerne les populations du nord-ouest de l’Europe (1.600.000 d’individus), les effectifs sont jugés stables (Rose et Scott, op. cit.).

Macreuse noire (Melanitta nigra)
La Macreuse noire ne niche pas en France. Elle y est hivernante aux abords du littoral ou migratrice en transit. Son effectif hivernal annuel moyen est de près de 44.000 individus pour la période 1987-1996 (Deceuninck, op. cit.).

En France, le caractère fluctuant du nombre des macreuses hivernantes recensées ne permet pas de dégager une tendance (Rocamora et Maillet, op. cit., Deceuninck, op. cit.). On notera tout de même la progression du nombre moyen de Macreuses noires en hiver en France (1967-1976 : 27.000 ; 1977-1986 : 25.000 ; 1987-1996 : 44.000) même si ces valeurs sont surtout la traduction d’une amélioration des méthodes de dénombrement. Plus récemment, Mahéo (1999) fait état d’un effectif moyen hivernal annuel de 50.000 individus pour la période 1992-1996.
En Europe du nord-ouest, la population recensée en hiver (1.600.000 individus) est jugée stable (Rose et Scott, op. cit.).

L’espèce est retenue pour faire  prochainement l’objet d’un plan de gestion communautaire en raison de sont état de conservation jugé défavorable au niveau des états de l’Union Européenne.

Macreuse brune (Melanitta fusca)
La Macreuse brune ne niche pas en France mais y hiverne au large du littoral. Son effectif en hiver est de près de 3.000 individus (Deceuninck, op. cit.).

Les effectifs en hiver étant très variables d'une année à l'autre et fonction également des difficultés de recenser correctement cette espèce, la tendance évolutive ne peut être définie. L’effectif national moyen  était de 1.000 individus pendant la période 1967-1976, de 2.700 individus pendant la période 1977-1986 et de 3.000 individus pendant la période 1987-1996 (Deceuninck, op.cit.). Il convient de retenir que les méthodes de recensement n’ont cesser de s’améliorer  au cours des trente dernières années.
La population hivernante dans le nord-ouest de l'Europe est estimée à 1.000.000 individus et jugée stable (Rose et Scott, op. cit.).

Garrot à l’œil d’or (Bucephala clangula)
L'espèce ne niche pas en France mais vient y hiverner. Son effectif moyen en hiver est de 3.000 individus pour la période 1987-1996 ( Deceuninck,  op. cit.).

Bien que fluctuante, la population hivernant en France est jugée en augmentation (Deceuninck, op. cit.), avec un effectif moyen annuel actuel qui est presque le triple de celui de la période 1967-1976 (1.200 individus).
Avec un effectif estimé à 300.000 individus, la population hivernante du nord-ouest de l'Europe est jugée en augmentation (Rose et Scott, op. cit.).

Caille des blés (Coturnix coturnix)
La Caille des blés niche en France. Absente d’une grande partie de l'Europe en hiver, elle hiverne particulièrement dans le Maghreb et surtout en Afrique tropicale sahélienne. Difficile à recenser pendant sa période de reproduction, la population de Caille des blés comprend, dans notre pays, entre 50.000 et 200.000 couples nicheurs (Guyomarc’h in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).

Un déclin marqué a affecté la population nicheuse en France au cours des trente dernières années. Il semble qu'il ait cessé au cours de l’actuelle décennie. Au niveau européen, la Caille subit un net déclin dans la grande majorité des pays (Tucker et Heath,  op. cit.).
La multiplication de lâchés de Cailles du Japon (Coturnix coturnix japonica) pour le tir, en laissant des individus survivants, conduit à l’hybridation entre les deux sous-espèces. Il s’en suit une très inquiétante dérive génétique : chants hybrides ou atypiques, perte plus ou moins importante de l’aptitude à la migration des sujets hybrides. Soulignons également que les Cailles du Japon et leurs hybrides sont dominants vis à vis des Cailles européennes (J.C. Guyomarc’h, com. pers.).

En raison du mauvais état de conservation de ses populations, la Caille se voit appliquer un plan de gestion contrôlé et coordonné à l'échelle communautaire.

Rale d’eau (Rallus aquaticus)
Le Râle d'eau se reproduit, en France, dans les marais et les larges franges végétales des bords d'étangs. On ignore le degré d'aptitude à la migration de nos populations nicheuses qui pourraient être pour le moins erratiques ou sédentaires. L'effectif de la population nicheuse en France est estimée entre 10.000 et 25.000 couples (Guillemont et Koenig in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
Une population migratrice, sans doute numériquement non négligeable à en juger par le nombre important de reprises d'oiseaux bagués à l'étranger, originaire du nord, du centre et de l'est de l'Europe hiverne dans notre pays (Allemagne, Belgique, Danemark, Finlande, Grande-Bretagne, Pays-Bas, Pologne, Russie, Suède, Tchéquie).

Malgré les difficultés d'estimation des effectifs liées au caractère discret de l'espèce, une nette baisse de ceux-ci est perçue. Elle atteint environ 50 % au cours des seules cinq dernières années en Alsace du Nord (P. Koenig, in litt.). Elle est en majeure partie liée à l'altération ou à la destruction des biotopes favorables à l'espèce. Cette situation est jugée très préoccupante par les spécialistes du Râle d'eau qui souhaiteraient que des mesures appropriées soient mises en œuvre pour le préserver (P. Koenig, in litt.)
La population nicheuse européenne est estimée 160.000 couples ; elle est en déclin dans les pays de l’Est (Hagemeijer et Blair, 1997).

Poule d’eau (Gallinula chloropus)
La Poule d'eau est commune en France; elle y niche. Des migrateurs venant du nord et du centre de l'Europe viennent y hiverner ou traversent le pays pour rejoindre des quartiers d'hiver plus méridionaux.
L'effectif nicheur français est estimé comme se situant entre 100.000 et 300.000 couples, l'effectif hivernant n’est pas connu (Crouzier in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit. ; Chappuis in Yeatman-Berthelot, op. cit.).
L'effectif européen n'est pas estimé (Rose et Scott, op. cit.).

Les effectifs nicheurs ne paraissent pas subir de tendance particulière, pas plus que ceux des hivernants. 
La population européenne est désignée comme stable malgré des effectifs mal surveillés en hiver (Rose et Sccott, op. cit.). Les effectifs nicheurs sont d’environ 1.000.000 couples (Hagemeijer et Blair, op.cit.)

Foulque macroule (Fulica atra)
La Foulque macroule est un nicheur commun dans les deux tiers septentrionaux de la France moins répandue plus au sud. Sa population nicheuse y est estimée comme voisine de 100.000 couples (Crouzier in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
La France accueille un effectif de foulques hivernantes qui se montre fluctuant et en augmentation. La moyenne annuelle des effectifs hivernants pour la période 1987-1996 est de 188.000 individus et de 200.000 pendant la période 1992-1996 (Mahéo,1999). Elle était  de 133.000 pendant la période 1967-1976 et de 144.000 pendant la période 1977-1986 (Deceuninck, op. cit.).
Le pays est, par ailleurs, traversé au cours des migrations par des foulques allant hiverner plus au sud en nombre inconnu.
Pour ce qui concerne, la population recensée en hivernage dans le nord-ouest de l'Europe, l'effectif atteint 1.500.000 oiseaux et, dans le pourtour du Bassin Méditerranéen et de la Mer Noire, 2.500.000 oiseaux (Rose et Scott, op. cit.).

La population nicheuse française est en net accroissement (Crouzier, op. cit.).
Celle qui hiverne est considérée comme stable ou en sensible augmentation (Rocamora et Maillet, op. cit.).
Les effectifs hivernaux pour l'Europe du nord-ouest sont stables et ceux du pourtour du bassin de la Méditerranée et de la Mer Noire sont décroissants (Rose et Scott, op. cit.).

Huitrier pie (Haematopus ostralegus)
L'Huîtrier pie est un nicheur peu abondant sur le secteur littoral de la France (côte méditerranéenne, de la Camargue aux Pyrénées orientales ; côtes de la Manche et de l'Atlantique). L'effectif nicheur est estimé à 1.000 couples (Deceuninck et Mahéo, 1998).
En hiver, l'effectif annuel moyen recensé est de 44.500 individus pour la période 1992-1996 (Mahéo, 1999). L'effectif total pour l'Europe et l'Afrique du Nord et de l'Ouest est, selon Rose et Scott (op. cit.), de 874.000 individus.

Entre le début des années 1970 et la fin des années 1980, l'effectif nicheur français apparaît stable (Triplet, op. cit.). La récente enquête sur les Limicoles nicheurs (1995-1996) met en évidence une augmentation des effectifs nicheurs qui est maintenant de l’ordre de 1.000 couples (Deceuninck et Mahéo, op. cit.).
La population hivernante, quant à elle, tend à sensiblement décliner. La moyenne nationale pour la période 1977-1991 qui était de 49.000 individus (Trolliet, 1992) s’infléchit à 44.500 individus pour la période 1992-1996 (Mahéo, 1999).
La population hivernante en Europe et en Afrique (du nord et occidentale) est en augmentation avec des effectifs estimés à 874.000 individus (Rose et Scott, op. cit.).

Pluvier doré (Pluvialis apricaria)
Ce pluvier ne se reproduit pas en France mais y est migrateur en transit et hivernant. L'espèce n'est pas dénombrée en hiver (Mahéo, in Yeatman-Berthelot, op. cit.).

En l'absence d'estimation des effectifs hivernants en France, nous ignorons leur tendance évolutive.
Au niveau européen, la population nicheuse du Pluvier doré manifeste des signes de déclin en Grande-Bretagne et en Finlande (Tucker et Heath, op. cit.).
En Europe du nord ouest, la population estimée à 1.800.000 individus est considérée en déclin (Rose et Scott, op. cit.).

Le Pluvier doré est classé dans la liste des espèces au statut de conservation défavorable au sein des états de l'Union Européenne et objet d’un futur plan de gestion.

Pluvier argenté (Pluvialis squatarola)
Le Pluvier argenté ne niche pas en France, en revanche il y hiverne sur le littoral. L'effectif hivernant moyen annuel (période 1992-1996) est de 24.800 individus (Mahéo, 1999) soit environ le quart de l'effectif hivernant en Europe occidentale. Ainsi la France est, pour cette espèce, une région d'accueil hivernal de première importance internationale. Notre pays est également traversé par des migrateurs qui vont hiverner le long des côtes occidentales d'Afrique.

Par rapport à la moyenne annuelle des Pluviers dorés dénombrés en hiver pendant la période 1977-1981 soit 19.660 individus, l'effectif moyen correspondant à la période 1992-1996 est nettement supérieur (26 %).
L'effectif pour l'Europe et l'Afrique (côtes occidentales) est estimé à 168.000 individus. Cette population est en augmentation selon Rose et Scott (op. cit.).

Vanneau huppé (Vanellus vanellus)
Le Vanneau se reproduit en France, principalement au nord d'un axe Arcachon-Grenoble. La population nicheuse est de l'ordre de 10.000 à 15.000 couples, selon les données collationnées par Broyer (in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
La France accueille en hiver une très importante population originaire d'Europe du nord, du centre, de l'est et de Sibérie occidentale forte de deux millions d'individus selon Tombal (in Yeatman-Berthelot, op. cit.).
La France apparaît alors comme étant le pays qui accueille le plus grand nombre de Vanneaux hivernant en Europe.
En cas de vague de froid, les hivernants sont chassés plus au sud : Péninsule ibérique, Maghreb et même parfois, accidentellement en nombre conséquent jusqu'en Mauritanie (B.Lamarche, comm.pers.).

Le nombre de nicheurs de la population française qui était estimé entre 30.000 et 45.000 couples dans les années 1960 est réduit de moitié (17.400 à 20.300 couples) en 1984 et continue encore maintenant son déclin. La perte d'habitat liée à la mise en culture des prés herbagés au bénéfice de la céréaliculture est une des principales causes de ce déclin (Broyer, op. cit.).
Ses effectifs en hiver semblent se montrer sensiblement moins nombreux au cours des récentes dernières années et des recensements seraient nécessaires à cette période de l'année.
La population nicheuse européenne est estimée par Rose et Scott (op. cit.) à près de 7.000.000 d'individus ; elle est jugée stable. Mais en revanche, la population nicheuse dans les états de l'Union Européenne qui est de l'ordre de 660.000 couples témoigne çà et là de déclin (Tucker et Heath, op. cit.). 

Pour ce motif, l’espèce doit faire l’objet, dans un proche avenir, d’un plan de gestion communautaire.

Bécasseau Maubeche (Calidris canutus)
Le Bécasseau maubèche n'est pas reproducteur en France. Notre pays accueille sur le littoral des hivernants originaires du Groenland et du nord du Canada (sous espèce islandica). Des Bécasseaux maubèches originaires de Sibérie (sous espèce canutus) transitent par la France pour se rendre sur les côtes occidentales d'Afrique (jusqu'en Afrique du sud).
La population hivernante en France est de 18.100 individus en 1995 (Mahéo, 1996).et l’effectif hivernal annuel moyen durant la période 1992-1996 est de 26.700 oiseaux (Mahéo, 1999).

La population hivernante en France, forte de 40.000 individus dans les années 1960 (Mahéo in Yeatman-Berthelot, op. cit.), s’infléchit à une moyenne annuelle de 17.000 pour la période 1977-1991 (Trolliet, 1992) et tend à se rétablir durant la période 1992-1996 avec une moyenne annuelle de 26.700 individus (Mahéo, 1999.), de 1977 à 1991 la tendance est à la légère hausse (Trolliet, op. cit.) mais les effectifs demeurent très inférieurs au niveau de référence des années 1960.
 Pour l'ensemble de la population groenlandaise qui compte 516.000 individus, Rose et Scott (op. cit.) concluent à la stabilité des effectifs. Pour la population sibérienne qui hiverne en Afrique, elle est estimée à 345.000 individus et est également jugée stable.

Au niveau des états de l’Union Européenne, l’espèce est retenue pour se voir appliquer prochainement un plan de gestion en raison du mauvais état de conservation de sa population.

Combattant varié (Philomachus pugnax)
Le Combattant varié (ou Chevalier combattant) se reproduit en petite quantité en France puisqu'on estime son effectif à environ 10 couples (Girard in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). Il hiverne sur notre territoire avec un effectif très limité de 600 à 800 oiseaux (Mahéo in Yeatman-Berthelot, op. cit.).
Par ailleurs, la France est traversée, à l'époque des migrations par d'importants contingents de Combattants variés qui vont hiverner principalement en Afrique tropicale occidentale.

La petite population nicheuse française s'est renforcée de quelques couples au cours des 20 dernières années mais elle reste très marginale. Elle est très menacée compte tenu de la faiblesse de ses effectifs et de l’habitat prairial humide qu’elle fréquente , cet habitat tendant à se réduire.
La population hivernante, elle aussi marginale, manifeste des signes de très légère augmentation : effectif de 500 à 600 individus au début des années 1980 passant de 600 à 800 individus à la fin des années 1980 (Mahéo,in Yeatman-Berthelot, op. cit..). Toutefois, cette analyse optimiste est à revoir à la baisse ainsi que l'indique Trolliet (op. cit.). En effet, les effectifs hivernants du début des années 1990 n'excèdent pas 200 oiseaux.
La population qui hiverne en Afrique de l'ouest manifeste des signes de déclin en grande partie à la suite de graves déficits hydriques dans la zone sahélienne (pendant 30 années consécutives) qui ont affectés son habitat d'hivernage.

En raison de son mauvais état de conservation, l’espèce va faire prochainement l’objet d’un plan de gestion à l’échelle communautaire.

Bécassine sourde (Lymnocryptes minimus)
La Bécassine sourde ne niche pas en France. Elle y hiverne en revanche et traverse le pays au moment de ses migrations qui la conduisent jusqu'en Afrique tropicale.
Très discrète, très peu abondante et fortement dispersée, nous n'avons aucune idée de l'importance des effectifs qui hivernent en France. L'Atlas des oiseaux de France en hiver (op. cit.) présente une distribution de l'espèce suffisamment clairsemée pour illustrer combien elle est peu fréquente. De plus, elle n'est pas grégaire.

En France l’espèce n’est qu’hivernante ou en transit migratoire, son statut évolutif est de ce point de vue inconnu. 

En Europe, son déclin est marqué en Angleterre, au Danemark et en Grèce. Pour toute l'Europe, une estimation de 44.000 individus est avancée (Tucker et Heath, op. cit.).
Rose et Scott (op. cit.) indiquent que la population nicheuse européenne est en déclin.
En Afrique tropicale, l'espèce est également peu répandue en hiver (Taylor, 1988).

Compte tenu du peu d'importance des effectifs et du manque de connaissance à propos de cette espèce, nous suggérons qu'une attention toute particulière lui soit portée et que la prudence en matière de réglementation de sa chasse prévale. Ajoutons, que la Bécassine sourde, figure dans la liste des espèces au statut de conservation défavorable dans les états de l'Union Européenne et, pour ce motif objet d’un prochain plan de gestion.

Bécassine des marais (Gallinago gallinago)
L'espèce se reproduit en France où on estime entre 200 et 300 couples la population nicheuse (Trolliet et Ibanez in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). La Bécassine des marais traverse la France au cours de migrations qui la conduit à hiverner jusqu'en Afrique tropicale. Par ailleurs, elle hiverne d'une manière très dispersée, ce qui rend difficile une estimation de ses effectifs.

La population nicheuse a subi un déclin marqué qui s'est amorcé depuis plusieurs décennies. Son aire géographique de nidification tend à se réduire et s'est fragmenté. Elle figure à ce titre parmi les espèces en danger en France, principalement en raison de la réduction de son habitat de reproduction.
La population d'Europe estimée à 2.000.000 d'individus est elle aussi en déclin (Rose et Scott, op. cit.).

Dans l'Union Européenne, la Bécassine des marais est classée parmi les oiseaux chassables au statut de conservation défavorable et devant faire l’objet prochainement d’un plan de gestion communautaire.

Bécasse des bois (Scolopax rusticola)
L'espèce est nicheuse en France. Du fait qu'elle est forestière et dispersée, il est mal aisé d'estimer ses effectifs. Les opérations de suivi de l’effectif des mâles participant à la croûle, exercées par l’ONC depuis 1988 au niveau national sur 1100 sites pris au hasard, indiquent une stabilité tant quantitative que territoriale.
La Bécasse est aussi hivernante et de passage. Les effectifs de migrateurs et d’hivernants dépassent certainement le million puisque le nombre de Bécasses tuées, par saison de chasse, atteignait 1.320.000 dans la période 1983-1984 (Fadat in Yeatman-Berthelot, op. cit.).

La tendance évolutive des effectifs est stable pour les nicheurs et, pour ce qui est des hivernants, en s'appuyant sur le maintien du nombre de bécasses prélevées chaque année par la chasse, on estime que la population est  également proche de la stabilité (J. Trouvilliez, comm. or.).
Pour l'Europe et l'Afrique, Rose et Scott (op. cit.) indiquent que la population est supérieure à 1.500.000 d'individus et qu'elle est stable.

A cause de son déclin, l’espèce fait l’objet d’un plan de gestion au niveau communautaire.

Barge à queue noire (Limosa limosa)
La Barge à queue noire niche en France en petit nombre puisqu'il est de 165 couples (Deceuninck et Mahéo, op. cit.).
En hiver, un effectif de 5.600 oiseaux (10 % de l'effectif européen en hiver) stationne en secteur littoral et concerne la sous-espèce islandica (Mahéo in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
La sous-espèce limosa d'Europe du nord et de Russie sibérienne traverse le pays pour se rendre sur ses quartiers d'hiver tropicaux d'Afrique (350.000 individus selon Rose et Scott, 1994).
L’effectif nicheur qui atteint 165 couples pour la période 1995-1996 était de 85 à 110 au début des années 1990 (Deceuninck et Mahéo, op. cit.).
La population hivernante (sous-espèce islandica), quant à elle, subit un déclin très marqué pendant la période 1977-1991 (Trolliet, op. cit.), mais une sensible amélioration s'est dessinée au cours des hivers de la période allant de 1992 à 1996 (Mahéo, 1999) : effectif moyen annuel pour la période 1987-1991 : 4.350 individus et pour la période 1992-1996: 5.700 individus.

La population de la Barge à queue noire islandaise (65.000 individus) est déclarée en augmentation tandis que celle de la sous-espèce nominale qui hiverne en Afrique de l'Ouest est en déclin (Rose et Scott, op. cit.).

Du fait du déclin du nombre de nicheurs dans la partie principale de son aire occidentale de reproduction, la Barge à queue noire est désignée comme ayant un statut particulièrement défavorable dans les états de l’Union Européenne et, à ce titre objet de la mise en oeuvre d’un plan de gestion communautaire.

Barge rousse (Limosa lapponica)
Cette barge ne niche pas en France mais, soit y transite à l'occasion de ses migrations qui la conduisent à hiverner sur les côtes occidentales d'Afrique (Mauritanie, Guinée-Bissau), soit y reste pour hiverner sur la partie littorale (Baies du Mont Saint Michel, de Saint Brieuc, de Goulven, de Bourgneuf et de l'Aiguillon).

L'effectif annuel moyen a été de 5.100 individus pour la période 1977-1991 (Trolliet, op. cit.) et demeure approximativement le même pour la période 1992-1996 avec 4.900 individus (Mahéo, 1999). La France retient 5 à 6 % de l'effectif hivernal européen.
En raison du caractère fluctuant des résultats des dénombrements hivernaux annuels effectués en France, l'effectif de la Barge rousse est considéré par Trolliet (op. cit.) comme ne présentant pas d'évolution significative pour la période 1977-1991. Pour sa part, Mahéo (in Yeatman-Berthelot, op. cit.), se référant à des décomptes antérieurs à 1977, conclut à une régression des effectifs.
Ceux de l'ouest du Paléarctique avec 115.000 individus sont en augmentation (Rose et Scott, op. cit.).

Parce que l’état de conservation de sa population hivernale en Europe occidental est jugé préoccupant, la Barge rousse a été retenue pour être soumise à un plan de gestion à l’échelle des états de l’Union Européenne.

Courlis corlieu (Numenius phaeopus)
Le Courlis corlieu ne se reproduit pas en France, mais y hiverne de façon très marginale et en très petit nombre.
En revanche, à l'époque des migrations, l'espèce transite abondamment par notre territoire où la Baie de l'Aiguillon (Vendée) constitue un site d'escale majeur.
Pour les hivernants, leur rareté est telle (10 individus en moyenne par hiver) qu'il n'est pas possible de définir une quelconque tendance.
Ce caractère marginal en hiver en France, confère à l’espèce une situation précaire. 

Pour ce qui concerne la population qui intéresse l'Europe occidentale et les quartiers d'hiver sur les côtes occidentales d'Afrique, les effectifs sont estimés à 600.000 - 700.000 individus (Rose et Scott, op. cit.). 

La population nicheuse d'Islande (100.000 à 200.000 couples) et celle de Russie (estimée à 10.000 à 30.000 couples) sont considérées comme stables. Celle de Finlande (50.000 à 80.000 couples) est en nette augmentation et celle du Danemark (2.000 à 3.000 couples aux Féroés) et de Biélorussie (20 à 50 couples) sont en déclin (Tucker et Heath, (op. cit.).
Le baguage a montré que les migrateurs qui transitent par la France peuvent appartenir aux nicheurs d'Islande, de Finlande et de Russie.

Courlis cendré (Numenius arquata)

L'espèce se reproduit en France où la population est de 2.000 couples (Deceuninck et Mahéo, op. cit.).
Les Courlis cendrés nordiques hivernent dans notre pays surtout en zone littorale et le traversent pour aller occuper des sites d'hivernage situés au sud de nos frontières. L'effectifs hivernal moyen, pour la période 1992-1996 est de 18.500 individus (Mahéo, 1999).

Globalement la population nicheuse est en augmentation : 700 à 1.200 couples dans les années 1960-1970, 1.230 à 1.360 couples au début des années 1980, 1.400 à 1.600 couples à la fin des années 1980 et 2.000 couples dans les années 1995-1996 (Deceuninck et Mahéo, op. cit.). Cette situation ne doit pas masquer cependant, la baisse des effectifs nicheurs observés en Alsace et en Bretagne (Sigwalt in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
Pour ce qui concerne les hivernants, la fluctuation du nombre des oiseaux recensés au cours des hivers successifs (variation allant de 7.600 à 35.000 individus pendant la période 1977-1991) ne permet pas de définir une tendance (Trolliet, op. cit.). 
Le nombre de nicheurs en Europe, estimé à 348.000 individus est en phase de déclin (Rose et Scott, op. cit.).

L'espèce est reconnue en déclin dans les états de l’Union Européenne et, à ce titre, figure dans la liste des espèces ayant un statut de conservation défavorable et 
objet d’un plan de gestion communautaire.

Chevalier arlequin (Tringa erythropus)
Le Chevalier arlequin niche dans les régions boréales d'Europe et d'Asie. Il traverse la France au cours de ses migrations qui le conduisent à hiverner en Afrique tropicale. Un très petit contingent hiverne toutefois en France (surtout Bretagne, Camargue, Vendée).
La moyenne annuelle en hiver pour la période 1977-1991 est de 100 individus (Trolliet, op. cit.), et, pour la période 1992-1996, un effectif de 250 oiseaux (Mahéo, 1999). Un effectif hivernal de 316 individus est rapporté par Boileau (1999) soit près du tiers de la population hivernant en Europe (Mahéo in Yeatman-Berthelot, op. cit., Boileau,.1999). Seulement 15 sites rassemblent l’essentiel de l’effectif hivernant, montrant ainsi que le statut de l’espèce en hiver demeure relativement précaire.

Ce petit effectif hivernant en France n'est pas suffisamment bien suivi pour que se dégage une tendance significative de ses effectifs.

Chevalier gambette (Tringa totanus)
L'espèce se reproduit en France. On estime son effectif nicheur à environ 1.400 couples (Trolliet in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). Cette population est au moins en partie migratrice.
Par ailleurs, des contingents importants venant d'Europe du nord et d'Europe centrale traversent le pays pour aller hiverner de la péninsule Ibérique aux côtes occidentales d'Afrique.
Enfin, les Chevaliers gambettes viennent hiverner principalement sur la partie du littoral de la Manche, de l'Atlantique et de la Méditerranée. L'effectif annuel moyen d'hivernants pour la période 1992-1996 est de 4.000 individus (Mahéo, 1999).

En France, l'expansion de l'aire de nidification du Chevalier gambette est observée mais, tandis que dans certaines régions, ses effectifs déclinent faiblement ou fortement, dans d'autres, ils augmentent. Selon Trolliet (in Yeatman-Berthelot et Jarry, 1994), globalement l'effectif nicheur décline vraisemblablement. Entre la fin des années 1980 début des années 1990 un nouvel état de situation des populations nicheuses montre que, l’effectif reproducteur du Chevalier gambette demeure le même.
Concernant la population hivernante, Trolliet (op. cit.), constate que sur, la période de 1977-1991, l'effectif moyen annuel issu des comptages hivernaux tend à croître passant de 2.000 individus environ de 1977-1979 à 4.000 individus durant la période 1992-1996. 
La population qui hiverne sur les rivages occidentaux de l'Atlantique (Europe-Afrique) est estimé à 177.000 individus et se montre en déclin (Rose et Scott, op. cit.).
Le déclin modéré qui affecte les populations nicheuses est observé en Angleterre, Belgique, Pays-Bas, Danemark, Allemagne, Russie, etc. (Tucker et Heath, op. cit.).

Pour ce motif, l'espèce est retenue pour la mise en oeuvre d’un plan de gestion au niveau communautaire.

Chevalier aboyeur (Tringa nebularia)
L'espèce, originaire du nord de l'Europe et de l'Asie, traverse la France au cours de ses migrations entre les zones de reproduction et ses quartiers d'hiver principalement tropicaux. Elle laisse en hiver, dans notre pays, une très petite et fragile population hivernante d'une cinquantaine d'individus qui vivent plutôt isolément et notamment en zone littorale.
La moyenne annuelle en hiver pour la période 1977-1991 s'établit à 50 individus, soit 10% de l’effectif hivernant en Europe (Trolliet, op. cit.).

De 1992 à 1996, la moyenne annuelle de l'effectif recensé en hiver est de 57 individus (Mahéo, 1999) ce qui témoigne en faveur d’une relative stabilité.
La population hivernante pour l'Afrique occidentale et l'Europe est estimée entre 100.000 et 1.000.000 d'individus et considérée comme stable bien que ne faisant pas l’objet de recensements appropriés (Rose et Scott, op. cit.).

En raison de la vulnérabilité de sa population, le Chevalier aboyeur se verra prochainement appliqué un plan de gestion à l’échelle des états de l’Union Européenne.

Pigeon biset (Columba livia)
Le Pigeon biset sauvage est un nicheur rare, sédentaire et particulièrement menacé en France. Les bisets d'origine férale constituent une menace supplémentaire qui pèse sur l'espèce : pollution génétique par hybridation. On constate que la seule souche à peu près pure subsiste en Corse (Patrmonio in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).

Il est anormal de classer le Pigeon biset parmi les espèces d'oiseaux de passage. Par ailleurs, compte-tenu de la menace de disparition qui pèse sur lui il serait urgent de mettre en place un plan de sauvetage en sa faveur.

Pigeon colombin (Columba oenas)
Le Pigeon colombin est nicheur en France où il est partiellement migrateur, erratique et sédentaire. Les populations du nord et du Centre de l'Europe transitent par la France pour hiverner dans la péninsule Ibérique. Elle laisse des troupes d'hivernants, principalement dans les deux tiers septentrionaux du pays.
Les effectifs nicheurs sont estimés entre 1.000 et 10.000 couples (Grolleau et Berthelot in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
Les effectifs migrateurs et hivernants ne sont pas estimés. Les comptages effectués dans les cols basques pendant la migration d'automne concernent seulement 1830 Pigeons colombins en 1995 (données O.C.L., 1996 n° 25).

Dans plusieurs régions françaises, le déclin des effectifs nicheurs est avéré mais on manque d'information plus précises pour déterminer l'étendue et l'importance du phénomène (Grolleau et Berthelot, op. cit.). Il semble également que les migrateurs subissent également ce déclin.
En Europe, le déclin des nicheurs est ressenti dans la grande majorité des pays. Les effectifs n'augmentent en fait qu'au Pays-Bas et en Angleterre où la population a doublé en 20 ans (Tucker et Heath, 1994).

En raison du mauvais état de conservation de sa population, le Pigeon colombin devrait faire l’objet d’un plan de gestion national.

Pigeon ramier (Columba palumbus)
Le Pigeon ramier est nicheur en France. Cette population nicheuse est sédentaire, erratique ou migratrice. 
La France est traversée par un important contingent de migrateurs originaires du nord et du centre et de l'est de l'Europe, qui hiverne dans la péninsule Ibérique. Ce flux de migrateurs laisse d'importantes troupes d'oiseaux qui hivernent dans le pays.
La population nicheuse est probablement forte de plusieurs millions d'individus et celle des migrateurs et hivernants encore plus importante. Sagot (in Yeatman-Berthelot, op. cit.) fait état d'un effectif possible de 10 millions de Pigeons ramiers hivernant en France.
L'espèce est susceptible d'être classée nuisible dans certains départements en raison de dégâts commis aux cultures.

La population nicheuse bien que mal suivie est en indéniable augmentation et son aire de nidification s'est étendue (Veiga, in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
Les effectifs hivernants ne paraissent pas en augmentation et peuvent être, pour le moins considérés comme stables.
Les migrateurs qui franchissent les Pyrénées à l'automne et ceux qui hivernent en Aquitaine accusent, en revanche, une diminution régulière depuis 25 ans (Sagot, op. cit. ; Jean, 1999)

Tourterelle turque (Streptopelia decaocto)
La Tourterelle turque est nicheuse en France depuis 1950. Elle a maintenant presque entièrement colonisé le pays. L'espèce y est sédentaire, erratique et faiblement migratrice.
Dès l'automne (octobre-novembre) des migrateurs, anglais, belges, néerlandais, allemands et suisses, se répandent sur notre territoire (fichier de reprises d'oiseaux bagués du C.R.B.P.O.).
Ces mouvements prennent plus l'allure d'un erratisme poussé sur de longues distances que celle de la migration. Toutefois, l’observation à la Pointe de la Grave en Gironde de bandes de Tourterelles turques en déplacement migratoire en compagnie de Tourterelles des bois en avril et mai prouve que cet oiseau est bien un migrateur même si ce comportement n’affecte qu’une partie sans doute faible de la population.
La population n'est pas estimée convenablement mais probablement se compose, au moins, de plus d'un million de couples.

La Tourterelle turque témoigne d'un dynamisme très exceptionnel qui se traduit par une forte expansion géographique et démographique.

Tourterelle des bois (Streptopelia turtur)
La Tourterelle des bois se reproduit en France. Les populations nicheuses originaires d'Angleterre, Belgique, Luxembourg, Pays-Bas, Allemagne et Suisse traversent le pays pour atteindre leurs quartiers d'hiver situés en Afrique tropicale de l'ouest ou en revenir. L'ensemble des populations du Paléarctique, totalement migratrices, hivernent au sud du Sahara. L'effectif nicheur français est estimé entre 200.000 et 450.000 couples (Jarry in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).

Depuis le milieu des années 1980, on a assisté au déclin très marqué des effectifs en France mais aussi dans bon nombre de pays d'Europe (Tucker et Heath, op. cit.).
Dans notre pays, ce déclin a localement dépassé 50 % par rapport à l’effectif des années 1960. 

Ce très mauvais statut de conservation vaut à la Tourterelle des bois d’être soumise à un plan de gestion communautaire.

Alouette des champs (Alauda arvensis)
L'Alouette des champs niche en France où elle est communément présente sur presque l'ensemble du territoire. L'effectif nicheur, difficile à estimer, est considéré se situer entre 300.000 et 1.300.000 couples (Jarry in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
La population nicheuse, peu étudiée, est au moins partiellement migratrice dans le nord et l'est du pays.
Des migrateurs venant du nord et du centre de l'Europe viennent hiverner en France ou y passent pour se rendre dans la péninsule Ibérique et le Maghreb occidental.
Cette population migratrice est difficile à estimer et les valeurs annoncées de 119.000.000 individus pour base de calcul du prélèvement autorisé dans le Sud-Ouest par des procédés traditionnels au titre de l’article 9 de la Directive oiseaux paraissent bien exagérées et mériteraient une validation scientifique.

En France, on dispose récemment de bases scientifiques pour démontrer une baisse nette des effectifs nicheurs de 9 % entre 1994 et 1997 (ONC, 1998). Mais pour ce qui concerne les autres pays d'Europe, la baisse du nombre des nicheurs est indiquée dans la quasi totalité des pays de l'Union Européenne (Tucker et Heath, op. cit.). 

A ce titre, l'Alouette des champs figure parmi les espèces chassables prioritaires de l'annexe II de la Directive Oiseaux ayant un statut de conservation défavorable et 
de ce fait objet de la mise en oeuvre d’un plan de gestion communautaire.

Merle noir (Turdus merula)
Le Merle noir se reproduit sur l'ensemble du territoire français. Il y est relativement abondant. 

L'aptitude à la migration de ces merles varie selon les régions de France en fonction du climat hivernal. Ceux de l'est et du nord sont fortement migrateurs, tandis que ceux de la façade atlantique et du sud le sont fort peu.
Dès l'automne, les merles en provenance du nord, du centre et de l'est de l'Europe, s'installent dans notre pays pour hiverner ou le traversent pour se rendre dans la péninsule Ibérique, en Italie et jusque dans le Maghreb.
Bien que l'on ne puisse évaluer correctement l'effectif de cette espèce, sa population nicheuse française est probablement de l'ordre de la dizaine de millions d’individus.

Le merle est en expansion géographique et s'avère, pour le moins, stable sur le plan numérique ce que confirment les résultats du Suivi Temporel des Oiseaux Communs (STOC) pour la période 1989-1994 (C. Vansteenwegen, comm. pers.). 
De même à l'échelle de l'Europe, les populations de merles paraissent stables ou s'accroissent si ce n'est le déclin de la population britannique (Tucker et Heath, op. cit.).

Grive litorne (Turdus pilaris)
Cette Grive se reproduit dans l'est de la France où son aire de reproduction s'est récemment étendue (Erard in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). Cette population nicheuse n'est que partiellement migratrice. 

Notre pays reçoit au cours de l'automne des contingents de Grives litornes de l'Europe du nord, du centre et de l'est, mais aussi de Sibérie occidentale (Erard, op. cit.).

L'expansion géographique de la litorne en France au cours des années 1980 s'est accompagnée d'un accroissement de ses effectifs. Il n’est pas certain que cette dynamique se soit poursuivie à la fin des années 1990 mais, qu’au contraire, une régression se soit amorcée. Très liée en hiver à la présence de prairies, de pelouses humides, de haies constituées d’arbres à baies et de vergers, la Grive litorne voit ce type d'habitat se restreindre. Cela a-t-il un quelconque retentissement sur le niveau d'abondance de l'espèce dans notre pays en hiver ?

 Une attention particulière devrait être portée sur cette espèce tant en ce qui concerne sa population nicheuse que celle hivernante. Aux Pays-Bas où l’espèce avait étendu son aire de reproduction jusque en 1997 , un déclin brutal est maintenant observé (SOVON, comm. pers). Le même phénomène est constaté en Allemagne (P. Finke, comm.pers.).

Grive musicienne (Turdus philomelos)
La Grive musicienne se reproduit sur la presque totalité du territoire français (absente de la partie proche de la Méditerranée). Plus migratrice que le Merle noir, cette grive ne laisse que peu de sédentaires dans le nord et l'est du pays et beaucoup plus dans les régions proches de l'Atlantique (Claessens in Yeatman-Berthelot, op. cit.).
Les Grives musiciennes migratrices d'Europe du nord, du centre et de l'est traversent notre pays pour hiverner plus au sud et nombreuses sont celles qui choisissent de s'y arrêter.

La population nicheuse avait décliné au moins localement à la suite des hivers rigoureux du milieu des années 1980. Les résultats du STOC pour la période 1989-1994 traduisent le caractère stable de la population nicheuse (C. Vansteenwegen, comm. pers.).
Quant à celle qui hiverne dans notre pays, nous ne disposons pas d'indications nous permettant d'apprécier une quelconque tendance.

Grive mauvis (Turdus iliacus)
La Grive mauvis n'est en France qu'un migrateur, soit en transit, soit hivernant.
Les mauvis qui hivernent en France proviennent de l'Europe au nord (Islande comprise) et de Sibérie occidentale.

Il semble que les hivers rigoureux des années 1985-1987 aient fortement affecté le niveau d'abondance de cette grive qui reste encore très inférieur à celui du début des années 1980. Mais ceci mériterait d'être confirmé.

Grive draine (Turdus viscivorus)
La Grive draine niche sur la presque totalité du territoire français, les régions proches de la Méditerranée, à l'exception de la Provence, la voient absente (Erard in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).
Les Grives draines de France ne manifestent que peu d'aptitude à la migration, se livrant seulement à un erratisme mesuré.
Des Grives draines en provenance de divers pays européens du nord viennent hiverner en France.

Son statut de conservation n’est pas maîtrisé en France et en Europe. L’espèce peut être considérée comme stable par mesure de précaution. Elle n’apparaît pas en expansion numérique.

Corbeau freux (Corvus frugilegus)
L'espèce se reproduit dans les deux tiers septentrionaux de la France au nord d'un axe Bordeaux-Grenoble. La population française est sédentaire ou erratique. 

Pour l'hiver, le pays reçoit un contingent très élevé de Freux originaires d'Europe centrale et orientale. Dans le Bassin Parisien, cet afflux d'hivernants constitue environ 98 % de l'effectif présent (Jarry in Yeatman-Berthelot, op. cit.).

En France, l'espèce est en expansion géographique vers le sud (Siblet in  Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.). Localement, les effectifs peuvent tantôt décliner assez fortement sous l'effet des destructions, là où l’espèce est notamment classée nuisible, tantôt se maintenir stables ou en augmentation selon le degré de quiétude accordé par l'homme.

Les hivernants en France voient leurs effectifs fortement décliner au cours des 10 dernières années. Un examen attentif du statut hivernal du Corbeau freux en France serait nécessaire.

Etourneau sansonnet (Sturnus vulgaris)
Nicheur commun et abondant en France, l'Etourneau sansonnet est en expansion dans le sud. Avec un effectif estimé à environ 10 millions d'individus, la population est jugée à peu près stable (Clergeau in Yeatman-Berthelot et Jarry, op. cit.).

La France est traversée par une très importante population de migrateurs venant de l'est, du nord et du centre de l'Europe à partir de septembre-octobre. Une partie de ces oiseaux reste chez nous pour hiverner (environ 70 millions d’individus) (Clergeau, op. cit.). 
Les nicheurs français sont quant à eux, partiellement migrateurs.

La population nicheuse française subit des variations locales d'effectifs, à la hausse ou à la baisse. On a assisté notamment à un déclin des effectifs de nicheurs au moins localement à la suite des hivers très rigoureux du milieu des années 1980 (M. Cuisin, comm. pers.). La tendance générale est estimée à la stabilité.
En revanche, pour ce qui concerne la population hivernante qui était en augmentation dans les années 1980 (Clergeau, op. cit.), un net déclin se manifeste à la fin des années 1980 et au début des années 1990.
Le déclin est très marqué pour les populations nicheuses de Scandinavie et d'Europe de l'est (Cramp et Perrins, 1994 ; Hagemeijer et Blair, 1997).

REFERENCES 

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CONCLUSION

Les oiseaux migrateurs, et notamment les oiseaux d'eau observés en France, sont le plus souvent de longs migrants transfrontaliers dont bon nombre sont des migrateurs transcontinentaux, leur cycle de vie s'inscrivant dans une vaste zone biogéographique, le Paléarctique, voire le domaine Afro-tropical. Ils effectuent leur reproduction dans des pays différents de ceux qui les accueilleront tout au long de leur trajet aller et retour, lors des étapes migratoires ou pendant leur période d'hivernage. L'état de conservation de ces espèces et le niveau d’abondance de leurs populations dépend donc, année après année, aussi bien d'aléas climatiques pouvant entraîner des échecs lors de la reproduction que d'une mortalité de juvéniles et d'adultes résultant de phénomènes contrastés allant de grands froids sur l'Europe du nord à des périodes de sécheresse anormalement sévères en Afrique. Ils sont également fortement liés à l'état de conservation des milieux, considérés non plus sous l'angle de la zone d'observation (correspondant souvent aux zones de repos ou de prélèvement), mais sous celui d’unités fonctionnelles associant aires de repos et de gagnage dans un espace géographique spécifique qui varie au cours de la période d'hivernage sous l'emprise d'exigences d'ordre éco-éthologique (récupération d’énergie après la migration, formation des couples, stockage des réserves énergétiques).

La régression des zones humides dans le monde, notamment depuis la fin de la dernière guerre mondiale, et sa répercussion sur le niveau d’abondance des populations d'oiseaux d'eau sont à l'origine d'une politique internationale de conservation des zones humides, concrétisée en 1971 par la Convention internationale de Ramsar. Cette convention n'a eu que peu d'effet en France jusqu'à une date récente puisque le Rapport sur l'évaluation des politiques publiques en matière de zones humides, publié en 1994, mentionnait que la France avait perdu 50% de ses zones humides dans les dix ans qui ont précédé ce rapport. Cette régression physique, géographique, des unités fonctionnelles rend encore plus vulnérables les populations d'oiseaux d'eau, qui sont de plus soumises à des prélèvements différenciés selon les pays. Les prélèvements vont de la "cueillette" sauvage des œufs sur le nid, d'éléments constitutifs du nid (duvet chez les eiders) ou de la capture des adultes pendant la couvaison ou au filet pendant l'hivernage (Afrique), jusqu'à des modalités de prélèvements par tir au fusil différentes d'une nation à l'autre (d’environ 30 000 chasseurs en Belgique ou aux Pays-Bas à 1,45 million en France, l'Italie étant passée de 1,6 million en 1980 à 940 000 de nos jours). 

Eléments d'informations sur la situation de la chasse dans différents pays d'Europe (Source : Proceedings of the 24th EUROSITE workshop on nature management, 1996.)
* : En France, au Royaume-Uni et aux Pays-Bas, les dates sont variables selon les territoires et les espéces.

L'importance du prélèvement cynégétique est également lié à la durée de la période de chasse, de l'inscription de cette période dans tout ou partie des périodes de vulnérabilité maximale des oiseaux et des moments de prélèvements pendant la journée (chasse de jour stricte, chasse pendant la tombée de la nuit et l'arrivée du jour ou chasse de nuit tolérée).

Les oiseaux migrateurs, gibier ou non, sont des biens communs, éléments d'un patrimoine européen voire transcontinental, et font donc l'objet pour leur conservation de plusieurs conventions internationales dont la Convention de Paris (1950), la Convention de Berne (1979), la Convention de Bonn (1979) qui, plus centrées sur les espèces, s'ajoutent à celle de Ramsar plus centrée sur les espaces. Ces oiseaux donnant lieu à des prélèvements en Europe, il était logique que l'Union Européenne aide, par deux Directives (Directive Oiseaux, Directive Habitats), concernant tant les habitats que les espèces, à une gestion raisonnée des populations chassables et à la préservation d’espèces à statut de conservation précaire.
Vu sous l'angle français, force est de constater que peu d'espèces d'oiseaux migrateurs effectuent la totalité de leur cycle de vie sur le territoire français (21 espèces d’oiseaux d’eau, 13 espèces d’oiseaux terrestres migrateurs chassables se reproduisent en France). Elles se différencient ainsi fortement des espèces gibiers sédentaires terrestres en termes de gestion. La majorité des oiseaux prélevés étant produits et élevés ailleurs, il est logique de tenir compte des phases critiques du cycle biologique qui s'effectuent sur notre territoire pour aider à la gestion raisonnée de ce bien commun des nations européennes. Cette démarche est d'autant plus importante pour la France que la taille des populations d'oiseaux d'eau apparaît beaucoup plus limitée par la capacité d'accueil des zones d'hivernage et d'escales migratoires que par les ressources disponibles sur les zones de reproduction. 

L'analyse à laquelle s'est livré le groupe de scientifiques réuni par mes soins pour répondre à la mission confiée par Madame la Ministre de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement conduit aux recommandations qui vont suivre. Le travail remarquable, et original pour l'Europe, effectué sur les risques de confusion montre clairement que, compte tenu d'un déficit de connaissance naturaliste qui, en France, ne concerne pas uniquement certains chasseurs mais aussi une grande partie de la population, rend difficile la détermination des multiples oiseaux d'eau chassables. Cette difficulté, variable selon les espèces et les catégories de plumages, livrées féminines ou d’éclipse pour les Anatidés et livrées internuptiales pour beaucoup de Limicoles, et selon les modalités de chasse, interdit souvent pour des chasseurs non experts la détermination de la cible avant le coup de fusil (chasse crépusculaire, chasse de nuit). Dès lors, il est difficile de décliner les périodes de chasse espèce par espèce, et ce d'autant plus que la chasse d'une espèce peut, à cause des erreurs de tir et du dérangement, se répercuter sur d'autres espèces chassables ou protégées pendant des périodes clefs de leur cycle biologique. Le principe de date unique rendant opérationnelles les dispositions relatives à l’exercice de la chasse aux oiseaux migrateurs est donc à privilégier.

Ces remarques préliminaires conduisent à identifier clairement les périodes pendant lesquelles les prélèvements par la chasse et les dérangements d'espèces doivent être évités autant que faire se peut, ce qui revient à délimiter une période de prélèvement, déterminée si possible par une date unique d'ouverture et de fermeture.

La définition des dates de début de la migration et la phénologie de celle-ci est issue des données les plus récentes de la littérature ornithologique. Ces données émanant simultanément de multiples organismes compétents ont été complétés par des analyses de reprises d'oiseaux bagués s'étendant sur la période 1911-1999 et pour une période englobant la période maximale de prélèvement (mi-juillet - fin mars). L'ensemble de ces données permet de définir avec précision la chronologie de la migration prénuptiale. La définition des périodes de reproduction a fait l'objet d'une analyse aussi rigoureuse. L'essentiel des données provient du réseau national "Oiseaux d'eau et zones humides " coordonné par l'Office National de la Chasse qui opère sur 880 sites répartis sur 82 départements. Ces données ont été complétées par celles provenant de la Ligue pour la Protection Oiseaux, de différents groupes ornithologiques et de différents universitaires et chercheurs du CNRS ou de l'INRA. Les critères pour définir le début et la fin de la période de reproduction résultent d'un consensus de scientifiques européens œuvrant notamment au sein du Comité Ornis. 

Les deux tableaux de synthèse proposés dans ce rapport, d'une part sur la chronologie de la migration prénuptiale en France des oiseaux d'eau chassables et, d'autre part, sur la chronologie de la reproduction en France des oiseaux d'eaux et migrateurs chassables ou non, ne peuvent donc être contestés en l'état actuel de nos connaissances. La confrontation de ces deux tableaux met en évidence que la période permettant d’assurer la plus grande sécurité des oiseaux d’eau et migrateurs chassables pendant leur migration prénuptiale et pendant leur reproduction s'étend du 31 janvier au 1er octobre, la première date étant limite puisque certaines espèces peuvent démarrer leur migration dès le 20 janvier et même plus tôt pour le Canard colvert, et que la fin de l’hivernage est une période critique au plan physiologique. 

En effet, la définition de cette période n'est pas seulement confortée par les données provenant de l'observation, mais également par les progrès effectués en physiologie énergétique des oiseaux migrateurs. Les données récentes de la littérature ont montré que le succès de reproduction des canards était essentiellement contrôlé par leur capacité à stocker des réserves en fin d'hiver avant de rejoindre leurs lieux de reproduction. La vulnérabilité des oiseaux au dérangement augmente avec leurs besoins énergétiques et nutritifs et l'intensité de leur activité alimentaire. L'arrêt du dérangement pendant certaines périodes-clefs peut permettre aux oiseaux d'eau de reconstituer des réserves corporelles. L'exemple du Canard chipeau hivernant en Louisiane montrant que les masses lipidiques restent stables pendant les deux périodes de chasse hivernales, et qu'elles augmentent significativement pendant la période intermédiaire sans chasse, suffit pour démontrer que les futurs vrais gestionnaires de la faune sauvage seront contraints de tenir compte et de ces aspects physiologiques et de ces problèmes de dérangement qui peuvent avoir un impact sur les capacités de survie en conditions adverses et sur le succès reproducteur.

Désirant nous conformer à la lettre de mission, nous n'avons pas abordé d'autres problèmes qui nous paraissent cruciaux, soit pour la gestion des populations, soit pour le devenir même de ces populations. Nous n'évoquerons que deux d'entre eux. Le premier concerne les périodes de mue et devrait être pris en compte pour définir les périodes de non-chasse. L'éthique de la chasse voulant qu'on ne tire pas sur les oiseaux non volants, il est crucial de déterminer espèce par espèce, pour les Ansériformes et les Rallidés, le ou les moments où les oiseaux perdent simultanément toutes les rémiges primaires et secondaires, ce qui les rend incapables de voler pendant plusieurs semaines.

Le second concerne le saturnisme, les études récentes montrant que quelques grains de plomb ingérés suffisent pour entraîner la mort de l'animal. Or, si en milieu terrestre il y a dispersion des plombs, la pratique de la chasse en zone humide peut conduire à des concentrations exceptionnellement élevées (3 à 4 tonnes par an sur le lac de Grand-Lieu avant la mise en réserve), avec, dans les zones vaseuses, le risque de prélèvement par les canards de ces grains de plomb pour compenser l'absence de grit (petits cailloux ingérés pour faciliter le broyage des aliments dans le gésier). 

Nous insistons sur ces points pour montrer la complexité des éléments à prendre en compte dans la conduite d’une politique raisonnée et raisonnable de gestion des populations d'oiseaux migrateurs chassables qui, contrairement aux cervidés, lièvres, lapins et perdrix, échappent à notre contrôle pendant une partie plus ou moins importante de leur vie.

C'est pourquoi nous attachons la plus grande importance au tableau du statut de conservation des espèces proposé dans ce rapport, véritable tableau de bord de l'état des populations à un moment donné : il doit conditionner les autorisations de prélèvement ou au contraire définir d'éventuels moratoires pour des espèces en difficulté, car le respect des périodes préconisées ne suffit pas nécessairement au bon état de conservation des espèces.

Ce tableau ne présente d'intérêt que s'il s'inscrit dans une politique de long terme basée sur l'obtention de données fiables à partir d'organismes compétents à qui est donné comme mission le suivi des populations année après année. Tout ceci implique la mise en œuvre d’une organisation générale au niveau des pays de l'Europe, du Paléarctique, et même du domaine Afro-tropical pour ce qui concerne les espèces allant hiverner au-delà du Sahara. Les Etats concernés par cette vaste aire géographique devraient se montrer capables en amont d'effectuer les recherches nécessaires à la gestion des espèces migratrices sur toute leur aire de distribution et pendant tout leur cycle biologique, ainsi que d'effectuer en aval un véritable “monitoring”.

Nous l'avons souligné dès l'introduction, l'absence de recherche dans certains secteurs nécessite que notre pays prenne enfin conscience que, compte tenu des enjeux socio-économiques liés à certaines pratiques comme la chasse, les réponses scientifiques, aussi fiables soient-elles, ne peuvent apporter - en l'état actuel du nombre d'équipes et de chercheurs qui développent une recherche sur les espèces et les habitats - des réponses complètes à des problèmes complexes compris dans un vaste champ d’investigation. Le travail que nous présentons doit être considéré comme un aperçu des connaissances actuelles sur les oiseaux migrateurs et sur les modalités de gestion qui doivent en découler. Il doit également être compris comme un aperçu des lacunes de nos connaissances dans des domaines-clefs concernant la biologie, la physiologie et l'écologie de ces migrateurs.

Puisse le gouvernement aider à combler ce manque de connaissance en développant une recherche fondamentale et appliquée dans ces domaines par trop négligés dans notre pays. C'est l'un des souhaits majeurs du groupe qui a fourni ce rapport, l'autre étant que les données scientifiques incontestables qu'il contient (en l'état actuel des connaissances) puissent être utilisées au mieux par tous ceux qui ont en charge de veiller à la gestion des oiseaux migrateurs pour assurer leur pérennité à moyen et long terme.